• мы

Глабальныя ўзоры, якія апісваюць марфалогію сучаснага чэрапа чалавека шляхам аналізу трохмернай мадэлі павярхоўнай гамалогіі.

Дзякуй за наведванне Nature.com. Версія браўзэра, які вы выкарыстоўваеце, мае абмежаваную падтрымку CSS. Для дасягнення найлепшых вынікаў мы рэкамендуем выкарыстоўваць больш новую версію вашага браўзэра (альбо адключыць рэжым сумяшчальнасці ў Internet Explorer). У той жа час, каб забяспечыць пастаянную падтрымку, мы паказваем сайт без кладкі і JavaScript.
У гэтым даследаванні ацэньвалася рэгіянальная разнастайнасць марфалогіі чэрапна -чэрапа чалавека з выкарыстаннем геаметрычнай мадэлі гамалогіі на аснове дадзеных сканавання з 148 этнічных груп па ўсім свеце. Гэты метад выкарыстоўвае тэхналогію прыстасавання шаблонаў для стварэння гамалагічных сетак, ажыццяўляючы не жорсткія пераўтварэнні з выкарыстаннем ітэратыўнага алгарытму бліжэйшага пункту гледжання. Прымяняючы аналіз асноўных кампанентаў да 342 выбраных гамалагічных мадэляў, было знойдзена найбольшае змяненне агульнага памеру і выразна пацверджана невялікім чэрапам з Паўднёвай Азіі. Другое па велічыні розніца - гэта суадносіны даўжыні да шырыні нейракранію, дэманструючы кантраст паміж выцягнутымі чэрапамі афрыканцаў і выпуклымі чэрапамі паўночна -ўсходніх азіяц. Варта адзначыць, што гэты інгрэдыент мала звязаны з контурам твару. Былі пацверджаны вядомыя рысы твару, такія як выступоўцы шчокі ў паўночна-ўсходніх азіяцкіх костачках. Гэтыя змены асобы цесна звязаны з контурам чэрапа, у прыватнасці, з ступенню нахілу лобных і патылічных костак. Аламетрычныя ўзоры былі знойдзены ў прапорцыях асобы адносна агульнага памеру чэрапа; У вялікіх чэрапах абрысы асобы, як правіла, больш доўгія і вузкія, як гэта было прадэманстравана ў многіх індзейцаў і паўночна -ўсходніх азіяцкіх. Хоць наша даследаванне не ўключала дадзеныя аб зменных навакольнага асяроддзя, якія могуць паўплываць на краніальную марфалогію, такія як клімат або дыетычныя ўмовы, вялікі набор дадзеных гамалагічных чэрапных мадэляў будзе карысным пры пошуку розных тлумачэнняў шкілетных фенатыпічных характарыстык.
Геаграфічныя адрозненні ў форме чалавечага чэрапа вывучаліся даўно. Шматлікія даследчыкі ацанілі разнастайнасць экалагічнай адаптацыі і/або натуральнага адбору, у прыватнасці кліматычных фактараў 1,2,3,4,5,6,7 або жаночай функцыі ў залежнасці ад умоў харчавання5,8,9,10, 11,12. 13. Акрамя таго, некаторыя даследаванні былі сканцэнтраваны на ўздзеянні вузкіх месцаў, генетычным дрэйфу, патоку генаў або стахастычных эвалюцыйных працэсаў, выкліканых мутацыямі нейтральных генаў14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Напрыклад, сферычная форма больш шырокага і кароткага чэрапнага скляпення была растлумачана як адаптацыя да селектыўнага ціску ў адпаведнасці з правілам Allen24, які пастулюе, што млекакормячыя мінімізуюць страту цяпла, зніжаючы плошчу паверхні цела ў параўнанні з аб'ёмам 2,4,16,17,25 . Акрамя таго, некаторыя даследаванні з выкарыстаннем правілаў Бергмана26 растлумачылі сувязь паміж памерам чэрапа і тэмпературай 3,5,16,25,27, што дазваляе выказаць здагадку, што агульны памер у халодных рэгіёнах, каб прадухіліць страту цяпла. Механістычны ўплыў жавальнага стрэсу на карціну росту чэрапнага скляпення і костак асобы абмяркоўваецца ў сувязі з дыетычнымі ўмовамі, якія ўзнікаюць у выніку кулінарнай культуры або існавання адрозненняў паміж фермерамі і паляўнічымі, якія праводзяцца 8,9,11,12,28. Агульнае тлумачэнне заключаецца ў тым, што зніжэнне жавальнага ціску зніжае цвёрдасць костак і цягліц асобы. Шэраг глабальных даследаванняў звязалі разнастайнасць формы чэрапа ў першую чаргу з фенатыпічнымі наступствамі нейтральнай генетычнай адлегласці, а не з адаптацыяй да навакольнага асяроддзя21,29,30,31,32. Яшчэ адно тлумачэнне змяненняў у форме чэрапа заснавана на канцэпцыі ізаметрычнага або аламетрычнага росту 6,33,34,35. Напрыклад, буйныя мазгі, як правіла, маюць адносна больш шырокія лобныя долі ў так званай вобласці "Брокі", а шырыня лобных доляў павялічваецца, эвалюцыйны працэс, які лічыцца на аснове аламетрычнага росту. Акрамя таго, даследаванне, якое вывучае доўгатэрміновыя змены формы чэрапа, выявіла аламетрычную тэндэнцыю да брахіцэфаліі (тэндэнцыі чэрапа стаць больш сферычнай) з павелічэннем вышыні33.
Доўгая гісторыя даследаванняў чэрапнай марфалогіі ўключае ў сябе спробы вызначыць асноўныя фактары, якія адказваюць за розныя аспекты разнастайнасці чэрапных формаў. Традыцыйныя метады, якія выкарыстоўваюцца ў многіх ранніх даследаваннях, былі заснаваны на двухбаковых дадзеных лінейных вымярэнняў, часта выкарыстоўваючы Martin або Howell DefinitionS36,37. У той жа час, у многіх згаданых вышэй даследаваннях выкарыстоўваліся больш прасунутыя метады, заснаваныя на прасторавай 3D-геаметрычнай марфаметрыі (GM), 5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Напрыклад, слізгальны метад Semilandmark, заснаваны на мінімізацыі энергіі выгібу, быў найбольш часта выкарыстоўваным метадам трансгеннай біялогіі. Ён праводзіць паўночныя знакі шаблона на кожны ўзор, слізгаючы па крывой або паверхні 38,40,41,42,43,44,45,46. У тым ліку такія метады суперпазіцыі, у большасці 3D -даследаванняў GM выкарыстоўваюцца абагульненыя аналіз пракруста, алгарытм ітэратыўнага бліжэйшага пункта (ICP) 47, каб забяспечыць непасрэднае параўнанне формаў і захопу змяненняў. У якасці альтэрнатывы метад тонкай пласціны (TPS) 48,49 таксама шырока выкарыстоўваецца ў якасці метаду не жорсткага трансфармацыі для адлюстравання выраўноўвання Semilandmark у сеткавыя формы.
З распрацоўкай практычных 3D-сканараў з цэлым целам з канца 20-га стагоддзя ў многіх даследаваннях выкарыстоўваліся 3D-сканеры для ўсяго цела для вымярэнняў памераў 50,51. Дадзеныя сканавання былі выкарыстаны для здабывання памераў цела, што патрабуе апісання паверхневых формаў як паверхняў, а не кропкавых аблокаў. Усталяванне ўзораў - гэта тэхніка, распрацаваная для гэтай мэты ў галіне камп'ютэрнай графікі, дзе форма паверхні апісваецца палігональнай сеткавай мадэллю. Першы крок у прыстасаванні да ўзору - гэта падрыхтоўка сеткавай мадэлі, якая выкарыстоўваецца ў якасці шаблона. Некаторыя вяршыні, якія складаюць гэты ўзор, - гэта арыенціры. Затым шаблон дэфармаваны і адпавядае паверхні, каб мінімізаваць адлегласць паміж шаблонам і воблакам кропкі, захоўваючы пры гэтым лакальныя функцыі формы шаблона. Асноўныя знакі ў шаблоне адпавядаюць арыенцірам у воблаку кропкі. Выкарыстоўваючы ўстаноўку шаблонаў, усе дадзеныя сканавання могуць быць апісаны як сеткавая мадэль з аднолькавай колькасцю кропак дадзеных і той жа тапалогіі. Хоць дакладная гамалогія існуе толькі ў знакавых пазіцыях, можна выказаць здагадку, што паміж генераванымі мадэлямі існуе агульная гамалогія, паколькі змены ў геаметрыі шаблонаў невялікія. Такім чынам, мадэлі сеткі, створаныя пры дапамозе шаблона, часам называюцца гамалагічнымі мадэлямі52. Перавагай шаблона заключаецца ў тым, што шаблон можа быць дэфармаваны і адрэгуляваны на розныя часткі мэтавага аб'екта, якія прасторава блізка да паверхні, але далёка ад яго (напрыклад, зігаматычная арка і скроневая вобласць чэрапа), не закранаючы кожную іншыя. дэфармацыя. Такім чынам, шаблон можа быць замацаваны на разгалінаваных аб'ектах, такіх як тулава або рука, з плячом у становішчы. Недахопам прыстасавання шаблонаў з'яўляецца больш высокая вылічальная кошт паўторных ітэрацый, аднак дзякуючы значным паляпшэнням працы кампутара, гэта ўжо не праблема. Аналізуючы велічыні каардынат вяршынь, якія ўваходзяць у сеткавую мадэль з выкарыстаннем шматмерных метадаў аналізу, такіх як аналіз асноўных кампанентаў (PCA), можна прааналізаваць змены ўсёй формы паверхні і віртуальнай формы ў любым становішчы ў размеркаванні. можна атрымаць. Вылічыце і візуалізуйце53. У наш час сеткавыя мадэлі, якія ўтвараюцца пры дапамозе шаблона, шырока выкарыстоўваюцца ў аналізе формы ў розных галінах 52,54,55,56,57,58,59,60.
Поспехі ў тэхналогіі гнуткай сеткі запісу ў спалучэнні з хуткай распрацоўкай партатыўных 3D -сканаваннямі прылад, здольных да сканавання пры больш высокім дазволе, хуткасці і мабільнасці, чым КТ, палягчаюць запіс 3D -дадзеныя па паверхні незалежна ад месцазнаходжання. Такім чынам, у галіне біялагічнай антрапалогіі такія новыя тэхналогіі павышаюць здольнасць колькасна і статыстычна аналізаваць узоры чалавека, у тым ліку ўзоры чэрапа, што з'яўляецца мэтай гэтага даследавання.
Такім чынам, у гэтым даследаванні выкарыстоўваецца перадавая тэхналогія мадэлявання 3D -гамалогіі на аснове супадзення шаблонаў (мал. 1) для ацэнкі 342 узораў чэрапа, выбраных з 148 насельніцтва ва ўсім свеце праз геаграфічныя параўнанні па ўсім свеце. Разнастайнасць чэрапнай марфалогіі (табліца 1). Для ўліку змяненняў марфалогіі чэрапа мы ўжылі аналізы эксплуатацыі PCA і прыёмніка (ROC) да набору дадзеных мадэлі гамалогіі. Атрыманыя дадзеныя будуць спрыяць лепшаму разуменню глабальнай змены марфалогіі чэрапа, у тым ліку рэгіянальных заканамернасцей і памяншэння парадку змен, суаднесеных змяненняў паміж кранійнымі сегментамі і наяўнасцю аламетрычных тэндэнцый. Хоць гэта даследаванне не закранае дадзеныя аб знешніх зменных, прадстаўленых кліматычнымі або дыетычнымі ўмовамі, якія могуць паўплываць на краніальную марфалогію, геаграфічныя заканамернасці чэрапнай марфалогіі, зафіксаванай у нашым даследаванні, дапамогуць вывучыць экалагічную, біямеханічную і генетычныя фактары змены чэрапа.
У табліцы 2 прыведзены каэфіцыенты ўласнага значэння і PCA, якія прымяняюцца да нестандартнага набору дадзеных 17 709 вяршынь (53,127 каардынатаў XYZ) з 342 гамалагічных мадэляў чэрапа. У выніку было выяўлена 14 асноўных кампанентаў, уклад якіх у агульную дысперсію склаў больш за 1%, а агульная дысперсія склала 83,68%. Вектары загрузкі 14 асноўных кампанентаў запісваюцца ў дадатковую табліцу S1, а вынікі кампанентаў, разлічаныя для 342 узораў чэрапа, прадстаўлены ў дадатковай табліцы S2.
У гэтым даследаванні ацанілі дзевяць асноўных кампанентаў з унёскамі, якія перавышаюць 2%, некаторыя з якіх выяўляюць істотныя і значныя геаграфічныя змены ў чэрапнай марфалогіі. Крывыя графікі малюнка 2, атрыманыя з аналізу ROC, для ілюстрацыі найбольш эфектыўных кампанентаў PCA для характарыстыкі або падзелу кожнай камбінацыі ўзораў у асноўных геаграфічных блоках (напрыклад, паміж краінамі афрыканскіх і неафрыканскіх краін). Палінезійскае спалучэнне не было праверана з -за невялікага памеру ўзору, які выкарыстоўваецца ў гэтым тэсце. Дадзеныя адносна значнасці адрозненняў у AUC і іншых асноўных статыстычных дадзеных, разлічаных з выкарыстаннем аналізу ROC, прыведзены ў дадатковай табліцы S3.
Крывыя ROC прымяняліся да дзевяці ацэнак асноўных кампанентаў на аснове набору дадзеных вяршыні, які складаецца з 342 мужчынскіх гамалагічных мадэляў чэрапа. AUC: Плошча пад крывой пры 0,01% значнасці выкарыстоўваецца для адрознення кожнай геаграфічнай камбінацыі ад іншых агульных камбінацый. TPF з'яўляецца сапраўдным станоўчым (эфектыўнай дыскрымінацыяй), FPF з'яўляецца ілжывым станоўчым (несапраўднай дыскрымінацыяй).
Інтэрпрэтацыя крывой ROC абагульнена ніжэй, арыентуючыся толькі на кампаненты, якія могуць дыферэнцаваць групы параўнання, маючы вялікі або адносна вялікі AUC і высокі ўзровень значнасці з верагоднасцю ніжэй 0,001. Паўднёваазіяцкі комплекс (мал. 2А), які складаецца ў асноўным з узораў з Індыі, значна адрозніваецца ад іншых геаграфічна змешаных узораў у тым, што першы кампанент (PC1) мае значна большы AUC (0,856) у параўнанні з іншымі кампанентамі. Асаблівасцю афрыканскага комплексу (мал. 2, б) з'яўляецца адносна вялікі AUC PC2 (0,834). Аўстра-меланезійцы (мал. 2в) паказалі падобную тэндэнцыю да афрыканцаў на поўдзень ад Сахары праз PC2 з адносна большым AUC (0,759). Еўрапейцы (мал. 2D) відавочна адрозніваюцца ў спалучэнні PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) і PC6 (AUC = 0,671), узор Паўночна -Усходняй Азіі (мал. 2,) значна адрозніваецца ад PC4, з адносна адносна адносна PC4, з адносна адносна большая 0,714, а розніца ад PC3 слабая (AUC = 0,688). Наступныя групы былі таксама ідэнтыфікаваны з меншымі значэннямі AUC і больш высокім узроўнем значнасці: вынікі для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) і PC1 (AUC = 0,649) паказалі, што карэнныя амерыканцы (мал. 2F) са спецыфічнай канкрэтнай Характарыстыкі, звязаныя з гэтымі кампанентамі, паўднёва -ўсходніх азіяцкіх (мал. 2G), дыферэнцыраваныя па PC3 (AUC = 0,660) і PC9 (AUC = 0,663), але ўзор для ўзораў з Блізкага Усходу (мал. 2H) (у тым ліку Паўночная Афрыка) адпавядала. У параўнанні з іншымі розніцамі не так шмат.
На наступным этапе візуальна інтэрпрэтаваць высокарэляваныя вяршыні, вобласці паверхні з высокімі значэннямі нагрузкі, якія перавышаюць 0,45, афарбоўваюцца з інфармацыяй аб каардынатах X, Y і Z, як паказана на малюнку 3. Чырвоная вобласць паказвае высокую карэляцыю пры дапамозе з высокай карэляцыяй з Каардынаты восі х, што адпавядае гарызантальнаму папярочнаму кірунку. Зялёная вобласць моцна карэлюе з вертыкальнай каардынатам восі Y, а цёмна -сіняя вобласць моцна карэлюе з сагітальнай каардынатам восі z. Светла -сіняя вобласць звязана з восямі каардынат Y і каардынатнымі восямі; Ружовая - змешаная вобласць, звязаная з каардынатнымі восямі X і Z; Жоўты - плошча, звязаная з каардынатнымі восямі X і Y; Белая вобласць складаецца з адлюстраванай восі каардынат X, Y і Z. Такім чынам, пры гэтым парозе значэння нагрузкі ПК 1 пераважна звязаны з усёй паверхняй чэрапа. 3 форма віртуальнага чэрапа SD на супрацьлеглым баку гэтай кампанентнай восі таксама намаляваны на гэтым малюнку, а выявы перакручаных прадстаўлены ў дадатковым відэа S1, каб візуальна пацвердзіць, што PC1 змяшчае фактары агульнага памеру чэрапа.
Размеркаванне частоты балаў PC1 (звычайная крывая падыходнай крывой), каляровая карта паверхні чэрапа вельмі карэлюецца з вяршынь PC1 (тлумачэнне колераў адносна велічыні процілеглых бакоў гэтай восі складае 3 SD. Маштаб з'яўляецца зялёнай сферай з дыяметрам дыяметрам з 50 мм.
На малюнку 3 паказаны графік размеркавання частоты (звычайная крывая падыходных) асобных балаў PC1, разлічаных асобна для 9 геаграфічных блокаў. У дадатак да ацэнак крывой ROC (малюнак 2), ацэнкі паўднёвых азіятаў у пэўнай ступені значна перакошаны налева, таму што іх чэрапы менш, чым у іншых рэгіянальных груп. Як паказана ў табліцы 1, гэтыя паўднёва -азіяты прадстаўляюць этнічныя групы ў Індыі, уключаючы Андаманскія і Нікабарскія выспы, Шры -Ланку і Бангладэш.
Каэфіцыент памераў быў знойдзены на PC1. Адкрыццё высокарэляваных абласцей і віртуальных формаў прывяло да высвятлення формавых фактараў для кампанентаў, акрамя PC1; Аднак фактары памеру не заўсёды цалкам ліквідаваны. Як паказана, параўноўваючы крывыя ROC (мал. 2), PC2 і PC4 былі найбольш дыскрымінацыйнымі, а затым PC6 і PC7. PC3 і PC9 вельмі эфектыўныя пры падзеле ўзору насельніцтва на геаграфічныя адзінкі. Такім чынам, гэтыя пары кампанентных восяў схематычна адлюстроўваюць рассейванне балаў ПК і каляровыя паверхні, высока карэляваныя з кожным кампанентам, а таксама дэфармацыі віртуальнай формы з памерамі супрацьлеглых бакоў 3 SD (мал. 4, 5, 6). Пакрыццё ўзораў выпуклага корпуса з кожнага геаграфічнага блока, прадстаўленага на гэтых участках, складае прыблізна 90%, хоць у кластарах існуе пэўная ступень перакрыцця. У табліцы 3 прыведзена тлумачэнне кожнага кампанента PCA.
Адзнакі рассейвання PC2 і PC4 для чэрапных асоб з дзевяці геаграфічных блокаў (уверсе) і чатырох геаграфічных адзінак (унізе), участкаў колеру паверхні чэрапа, высока карэлююць з кожным ПК (адносна X, Y, Z). Каляровае тлумачэнне восяў: гл. Тэкст), а дэфармацыя віртуальнай формы з процілеглых бакоў гэтых восяў складае 3 SD. Маштаб - гэта зялёная сфера дыяметрам 50 мм.
Выпады Scatterplots PC6 і PC7 для чэрапных асоб з дзевяці геаграфічных блокаў (уверсе) і двух геаграфічных адзінак (знізу), чэрапна -каляровых участкаў для вяршынь высока карэлююць з кожным ПК (адносна X, Y, Z). Каляровае тлумачэнне восяў: гл. Тэкст), а дэфармацыя віртуальнай формы з процілеглых бакоў гэтых восяў складае 3 SD. Маштаб - гэта зялёная сфера дыяметрам 50 мм.
Адзнакі рассейвання PC3 і PC9 для чэрапных асоб з дзевяці геаграфічных адзінак (уверсе) і трох геаграфічных адзінак (унізе), а таксама каляровыя ўчасткі паверхні чэрапа (адносна х, у, z восі) вяршынь, высока карэляваных з кожнай інтэрпрэтацыяй колеру ПК : CM. Тэкст), а таксама дэфармацыі віртуальнай формы з процілеглых бакоў гэтых восяў з велічынёй 3 SD. Маштаб - гэта зялёная сфера дыяметрам 50 мм.
In the graph showing the scores of PC2 and PC4 (Fig. 4, Supplementary Videos S2, S3 showing deformed images), the surface color map is also displayed when the load value threshold is set higher than 0.4, which is lower than in PC1 because Значэнне PC2 Агульная нагрузка менш, чым у PC1.
Падаўжэнне лобных і патылічных доляў у сагітальным кірунку ўздоўж восі Z (цёмна-сіні) і цемянной долі ў каранальным кірунку (чырвоны) на ружовым), восі y патыліца (зялёны) і восі Z ілба (цёмна -сіні). Гэты графік паказвае вынікі для ўсіх людзей па ўсім свеце; Аднак, калі ўсе ўзоры, якія складаюцца з вялікай колькасці груп, адлюстроўваюцца адначасова, інтэрпрэтацыя мадэляў рассейвання даволі складаная з -за вялікай колькасці перакрыцця; Такім чынам, толькі з чатырох асноўных геаграфічных падраздзяленняў (г.зн. Афрыка, Аўстралазія-Меланезія, Еўропа і Паўночна-Усходняя Азія), узоры раскіданы ніжэй графіка з 3 віртуальнай дэфармацыяй чэрапна-чэрапа SD у гэтым дыяпазоне балаў ПК. На малюнку PC2 і PC4 - гэта пары балаў. Афрыканцы і аўстра-меланезійцы больш перасякаюцца і распаўсюджваюцца ў правую частку, а еўрапейцы раскіданы ў бок левай верхняй і паўночна-ўсходняй азіяцкай, як правіла, класціся да ніжняй левы. Гарызантальная вось PC2 паказвае, што афрыканскія/аўстралійскія меланезійцы маюць адносна больш неўракраній, чым іншыя людзі. PC4, у якіх спалучэнні еўрапейскай і паўночна -ўсходняй Азіі разлучаюцца, звязана з адносным памерам і праекцыяй зігаматычных костак і бакавым контурам кальварый. Схема падліку балаў паказвае, што еўрапейцы маюць адносна вузкія верхнечелюстныя і зігоматычныя косці, меншая скроневая прастора ямкі, абмежаваная зігоматычнай аркай, вертыкальна падвышанай косткай і плоскай, нізкай патылічнай костка . Лабавая доля схільная, падняваецца аснова патылічнай косці.
Засяроджваючыся на PC6 і PC7 (мал. 5) (дадатковыя відэа S4, S5, якія паказваюць дэфармаваныя выявы), каляровы ўчастак паказвае парог значэння нагрузкі, які перавышае 0,3, што паказвае на тое, што PC6 звязаны з верхняй або альвеалярнай марфалогіяй (чырвоная: восі х і восі X і зялёны). Y вось), скроневая форма косці (сінія: y і z восі) і патылічная форма костак (ружовая: х і z восі). У дадатак да шырыні ілба (чырвоная: восі х), PC7 таксама карэлюе з вышынёй пярэдняй верхнечелюстной альвеолы ​​(зялёная: восі y) і форма галавы восі Z вакол цериетемпоральной вобласці (цёмна-сіні). На верхняй панэлі малюнка 5 усе геаграфічныя ўзоры распаўсюджваюцца ў адпаведнасці з вынікамі кампанентаў PC6 і PC7. Паколькі ROC паказвае на тое, што ў гэтым аналізе PC6 змяшчае асаблівасці, унікальныя для Еўропы, а PC7 уяўляе сабой асаблівасці індзейцаў, гэтыя два рэгіянальныя ўзоры былі выбарачна пабудаваны на гэтай пары восі кампанентаў. Карэнныя амерыканцы, хоць і шырока ўключаны ў пробу, раскіданы ў левым верхнім куце; І наадварот, многія еўрапейскія ўзоры, як правіла, размешчаны ў правым ніжнім куце. Пара PC6 і PC7 ўяўляюць сабой вузкі альвеалярны працэс і адносна шырокі неўракраній еўрапейцаў, у той час як амерыканцам характарызуецца вузкім ілбам, большай верхняй сківіцы і больш шырокім і вышэйшым альвеалярным працэсам.
Аналіз ROC паказаў, што PC3 і/або PC9 былі распаўсюджаны ў папуляцыі Паўднёва -Усходняй і Паўночна -Усходняй Азіі. Адпаведна, бал пары PC3 (зялёны верхні твар на восі Y) і PC9 (зялёны ніжні твар на восі Y) (мал. 6; дадатковыя відэа S6, S7 забяспечваюць марфаваныя выявы) адлюстроўваюць разнастайнасць усходне-азіятаў. , што рэзка кантрастуе з высокімі прапорцыямі асобы паўночна -ўсходніх азіяцкіх і нізкай формай асобы паўднёва -ўсходніх азіяцкіх. Акрамя гэтых асаблівасцей твару, яшчэ адна характарыстыка некаторых паўночна -ўсходняга азіяцкага - гэта нахіл лямбда патылічнай косці, у той час як некаторыя паўднёва -ўсходнія азіяцкія ёсць вузкая база чэрапа.
Вышэйапісанае апісанне асноўных кампанентаў і апісанне PC5 і PC8 былі апушчаны, паколькі не было выяўлена ніякіх канкрэтных рэгіянальных характарыстык сярод дзевяці асноўных геаграфічных блокаў. PC5 ставіцца да памеру мастоіднага працэсу скроневай косці, а PC8 адлюстроўвае асіметрыю агульнай формы чэрапа, якія паказваюць паралельныя змены паміж дзевяці геаграфічных камбінацый узораў.
У дадатак да рассеяных балаў PCA на ўзроўні індывідуальнага ўзроўню, мы таксама прадастаўляем рассеяныя групы групавых сродкаў для агульнага параўнання. З гэтай мэтай была створана сярэдняя мадэль чэрапнай гамалогіі з набору дадзеных вяршыні асобных мадэляў гамалогіі з 148 этнічных груп. Біварыянтныя ўчасткі набораў балаў для PC2 і PC4, PC6 і PC7, а таксама PC3 і PC9 паказаны на дадатковай малюнку S1, і ўсё разлічваецца як сярэдняя мадэль чэрапа для ўзору 148 чалавек. Такім чынам, рассейванне хаваюць індывідуальныя адрозненні ў кожнай групе, што дазваляе больш выразную інтэрпрэтацыю падабенства чэрапа з -за асноўных рэгіянальных размеркаванняў, дзе мадэлі адпавядаюць тым, што адлюстроўваюцца на асобных участках з меншым перакрыццем. Дадатковая лічба S2 паказвае агульную сярэднюю мадэль для кожнага геаграфічнага блока.
У дадатак да PC1, які быў звязаны з агульным памерам (дадатковая табліца S2), аламетрычныя сувязі паміж агульным памерам і формай чэрапа былі вывучаны з выкарыстаннем цэнтроідных памераў і набораў ацэнак PCA з ненармалізаваных дадзеных. Аламетрычныя каэфіцыенты, пастаянныя значэнні, значэнні Т і р у тэсце значнасці прыведзены ў табліцы 4. Ніякіх значных кампанентаў аламетрычных малюнкаў, звязаных з агульным памерам чэрапа, не было выяўлена ў любой чэрапнай марфалогіі на ўзроўні P <0,05.
Паколькі некаторыя каэфіцыенты памеру могуць быць уключаны ў ацэнкі ПК на аснове ненармалізаваных набораў дадзеных, мы таксама разгледзелі аламетрычную тэндэнцыю паміж памерам цэнтроіда і баламі ПК, разлічанымі з выкарыстаннем набораў дадзеных, нармалізаваных памерам Centroid (вынікі PCA і наборы балаў прадстаўлены ў дадатковых табліцах S6 S6 ). , C7). У табліцы 4 прыведзены вынікі аламетрычнага аналізу. Такім чынам, значныя аламетрычныя тэндэнцыі былі знойдзены на ўзроўні 1% у PC6 і на ўзроўні 5% у PC10. На малюнку 7 прыведзены рэгрэсійныя схілы гэтых часопісаў паміж баламі ПК і памерам цэнтроіда з манекенамі (± 3 SD) на любым канцы памеру Log Centroid. Адзнака PC6 - гэта стаўленне адноснай вышыні і шырыні чэрапа. Па меры павелічэння памеру чэрапа чэрап і твар становяцца вышэйшымі, а ілба, вачэй і ноздры, як правіла, бліжэй да аднаго. Схема разгону пробы дазваляе выказаць здагадку, што гэтая доля звычайна сустракаецца ў паўночна -ўсходніх азіяцкіх і індзейцаў. Больш за тое, PC10 паказвае тэндэнцыю да прапарцыянальнага памяншэння шырыні сярэдняй паверхні незалежна ад геаграфічнай вобласці.
Для значных аламетрычных адносін, пералічаных у табліцы, нахіл часопіса-лінейнай рэгрэсіі паміж доляй ПК кампанента формы (атрыманы з нармалізаваных дадзеных) і памерам цэнтральнай формы, дэфармацыя віртуальнай формы мае памер 3 SD на 3 SD на 3 SD на 3 SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х SD на 3 SD на 3-х SD на 3-х SD на 3-х. насупраць лініі 4.
Наступная схема змен у чэрапнай марфалогіі была прадэманстравана шляхам аналізу набораў дадзеных гамалагічных мадэляў 3D -паверхні. Першы кампанент PCA звязаны з агульным памерам чэрапа. Даўно лічыцца, што меншыя чэрапы паўднёваазіяцкіх, у тым ліку ўзоры з Індыі, Шры -Ланкі і Андаманскія выспы, Бангладэш, звязаны з іх меншым памерам цела, у адпаведнасці з экагеаграфічным правілам Бергмана альбо правілам вострава613,5,16,25, 27,62. Першы звязаны з тэмпературай, а другая залежыць ад наяўнай прасторы і харчовых рэсурсаў экалагічнай нішы. Сярод кампанентаў формы найбольшае змяненне - гэта стаўленне даўжыні і шырыні чэрапнага скляпення. Гэтая асаблівасць, прызначаная PC2, апісвае цесную сувязь паміж прапарцыйна выцягнутымі чэрапамі аўстра-меланезійцаў і афрыканцаў, а таксама адрозненнямі ад сферычных чэрапаў некаторых еўрапейцаў і паўночна-ўсходніх азіятаў. Пра гэтыя характарыстыкі паведамлялася ў многіх папярэдніх даследаваннях, заснаваных на простых лінейных вымярэннях 37,63,64. Больш за тое, гэтая рыса звязана з брахіцэфаліяй у неафрыканскіх, якія ўжо даўно абмяркоўваліся ў антрапаметрычных і остеометрычных даследаваннях. Асноўная гіпотэза гэтага тлумачэння заключаецца ў тым, што зніжэнне маўлення, напрыклад, прарэджванне цягліц скроневай, зніжае ціск на знешнюю скуру Scalp5,8,9,10,11,12,13. Яшчэ адна гіпотэза ўключае адаптацыю да халоднага клімату за кошт памяншэння плошчы паверхні галавы, што дазваляе выказаць здагадку, што больш сферычны чэрап мінімізуе плошчу паверхні лепш, чым сферычная форма, у адпаведнасці з правіламі Allen 16,17,25. Зыходзячы з вынікаў бягучага даследавання, гэтыя гіпотэзы можна ацаніць толькі на аснове перакрыжаванай карэляцыі чэрапных сегментаў. Такім чынам, нашы вынікі PCA не ў поўнай меры падтрымліваюць гіпотэзу, што суадносіны даўжыні чэрапнай даўжыні значна ўплываюць на ўмовы жавання, паколькі нагрузка PC2 (доўгі/брахицефалический кампанент) не было значна звязана з прапорцыямі асобы (уключаючы адносныя памеры верхнечелюстного памеру). і адносная прастора скроневай ямкі (што адлюстроўвае аб'ём скроневай мышцы). Наша цяперашняе даследаванне не прааналізавала сувязь паміж формай чэрапа і геалагічнымі ўмовамі навакольнага асяроддзя, такімі як тэмпература; Аднак тлумачэнне, заснаванае на правіле Алена, можа быць варта разглядаць у якасці кандыдата ў гіпотэзу, каб растлумачыць брахицефалон у халодных кліматычных рэгіёнах.
Затым была выяўлена значная розніца ў PC4, што дазваляе выказаць здагадку, што паўночна -ўсходнія азіяцкія ёсць вялікія, выяўленыя зігоматычныя косці на верхняй сківіцы і зігоматычных костак. Гэты вывад адпавядае добра вядомай спецыфічнай характарыстыцы сібірцаў, якія, як мяркуюць, адаптаваліся да надзвычай халоднага клімату шляхам руху зігаматычных костак наперад, што прыводзіць да павелічэння аб'ёму пазух і ліслівага твару 65. Новая выснова з нашай гамалагічнай мадэлі заключаецца ў тым, што шчок у еўрапейцаў звязана са зніжаным лобным нахілам, а таксама сплюшчанымі і вузкімі патылічнымі косткамі і нухальнай увагнутасцю. У адрозненне ад гэтага, паўночна -ўсходнія азіяцкія, як правіла, маюць нахільныя ілбы і ўзнятыя патылічныя рэгіёны. Даследаванні патылічнай косткі з выкарыстаннем геаметрычных марфаметрычных метадаў35 паказалі, што азіяцкія і еўрапейскія чэрапы маюць больш плоскую нухальную крывую і меншае становішча патыліца ў параўнанні з афрыканцамі. Аднак нашы рассеяныя пары PC2 і PC4 і PC3 і PC9 паказалі вялікую розніцу ў азіятаў, у той час як еўрапейцы характарызаваліся плоскай асновай патыліцы і ніжняй патыліцай. Неадпаведнасці ў азіяцкіх характарыстыках паміж даследаваннямі могуць быць звязаны з адрозненнямі ў этнічных узорах, паколькі мы адбіралі вялікую колькасць этнічных груп з шырокага спектру паўночна -ўсходняй і паўднёва -ўсходняй Азіі. Змены ў форме патылічнай косці часта звязаны з развіццём цягліц. Аднак гэта адаптыўнае тлумачэнне не ўлічвае карэляцыю паміж ілбай і патыліцкай формай, што было прадэманстравана ў гэтым даследаванні, але наўрад ці будзе цалкам прадэманстравана. У сувязі з гэтым варта разгледзець сувязь паміж балансам масы цела і цэнтрам цяжару або шыйным злучэннем (Foramen Magnum) або іншымі фактарамі.
Яшчэ адзін важны кампанент з вялікай зменлівасцю звязаны з развіццём жаночага апарата, прадстаўленага верхнечелюстной і скроневай ямкай, якая апісваецца спалучэннем балаў PC6, PC7 і PC4. Гэтыя прыкметныя скарачэнні ў кранічных сегментах характарызуюць еўрапейскіх асоб больш, чым любая іншая геаграфічная група. Гэтая асаблівасць была вытлумачана ў выніку зніжэння ўстойлівасці марфалогіі асобы з -за ранняга развіцця метадаў падрыхтоўкі сельскай гаспадаркі і прадуктаў харчавання, што, у сваю чаргу, знізіла механічную нагрузку на масцікацыйны апарат без магутнага жаночага апарата 9,12,28,66. Згодна з гіпотэзай запаўнення функцыі, 28 Гэта суправаджаецца змяненнем згінання падставы чэрапа на больш востры чэрапны кут і больш сферычную чэрапную дах. З гэтага пункту гледжання, сельскагаспадарчыя папуляцыі, як правіла, маюць кампактныя асобы, меншае выпінанне ніжняй сківіцы і больш шарападобныя манізацыі. Такім чынам, гэтую дэфармацыю можна растлумачыць агульным абрысам бакавой формы чэрапа еўрапейцаў са зніжанымі жаночымі органамі. Аднак, згодна з гэтым даследаваннем, гэтая інтэрпрэтацыя складаная, паколькі функцыянальная значнасць марфалагічнай сувязі паміж шарочлівым нейракраніем і развіццём жаночага апарата менш прымальная, як разглядаецца ў папярэдніх інтэрпрэтацыях PC2.
Адрозненні паміж паўночна -ўсходнімі азіятамі і паўднёва -ўсходнімі азіятамі ілюструюцца кантрастам паміж высокім тварам з нахільнай патылічнай косткай і кароткай тварам з вузкай базай чэрапа, як паказана ў PC3 і PC9. З -за адсутнасці геаэкалагічных дадзеных наша даследаванне дае толькі абмежаванае тлумачэнне гэтай высновы. Магчымым тлумачэннем з'яўляецца адаптацыя да розных умоў клімату ці харчавання. У дадатак да экалагічнай адаптацыі былі ўлічаны мясцовыя адрозненні ў гісторыі насельніцтва на паўночным усходзе і Паўднёва -Усходняй Азіі. Напрыклад, ва Усходняй Еўразіі была выказана гіпотэза двухслаёвай мадэлі, каб зразумець распаўсюджванне анатамічна сучасных людзей (AMH) на аснове чэрапных марфаметрычных дадзеных 67,68. Згодна з гэтай мадэллю, "першы ўзровень", гэта значыць арыгінальныя групы каланізатараў позняга плейстацэну, мелі больш-менш прамое паходжанне ад карэнных жыхароў рэгіёна, як і сучасныя аўстра-меланезіі (с. Першы пласт). , а потым перажылі маштабную прымешку паўночных сельскагаспадарчых народаў з характарыстыкамі Паўночна-Усходняй Азіі (другі пласт) у рэгіён (каля 4000 гадоў таму). Паток генаў, адлюстраваны з выкарыстаннем "двухслаёвай" мадэлі, спатрэбіцца для разумення чэрапнай формы Паўднёва-Усходняй Азіі, улічваючы, што форма чэрапнага кранію Паўднёва-Усходняй Азіі можа часткова залежаць ад мясцовага генетычнага спадчыны першага ўзроўню.
Ацэньваючы чэрапнае падабенства з выкарыстаннем геаграфічных падраздзяленняў, адлюстраваных з выкарыстаннем гамалагічных мадэляў, мы можам зрабіць выснову пра асноўную гісторыю AMF у сцэнарыях за межамі Афрыкі. Для растлумачэння размеркавання AMF на аснове шкілетных і геномных дадзеных было прапанавана шмат розных мадэляў "з Афрыкі". З іх нядаўнія даследаванні дазваляюць выказаць здагадку, што каланізацыя AMH па -за межамі Афрыкі пачалася прыблізна 177 000 гадоў таму 69,70. Аднак размеркаванне АМФ у Еўразіі ў гэты перыяд застаецца нявызначаным, паколькі асяроддзе пражывання гэтых ранніх выкапняў абмяжоўваецца Блізкім Усходам і Міжземным морам каля Афрыкі. Самы просты выпадак - гэта адзінае ўрэгуляванне па міграцыйным шляху ад Афрыкі да Еўразіі, абыходзячы геаграфічныя бар'еры, такія як Гімалаі. Іншая мадэль мяркуе шматлікія хвалі міграцыі, першая з якіх распаўсюдзілася з Афрыкі ўздоўж узбярэжжа Індыйскага акіяна да Паўднёва -Усходняй Азіі і Аўстраліі, а потым распаўсюдзілася ў паўночную Еўразію. Большасць гэтых даследаванняў пацвярджаюць, што AMF распаўсюджваецца далёка за межамі Афрыкі каля 60 000 гадоў таму. У гэтым плане ўзоры аўстралійскага меланезіі (уключаючы Папуа) паказваюць большае падабенства з афрыканскімі ўзорамі, чым да любой іншай геаграфічнай серыі ў асноўных кампанентах аналізу гамалагічных мадэляў. Такая выснова падтрымлівае гіпотэзу, што першыя групы размеркавання AMF уздоўж паўднёвага краю Еўразіі ўзніклі непасрэдна ў Афрыцы22,68 без істотных марфалагічных змяненняў у адказ на пэўны клімат ці іншыя значныя ўмовы.
Што тычыцца аламетрычнага росту, аналіз з выкарыстаннем кампанентаў формы, атрыманых з розных набораў дадзеных, нармалізаваных па памерах цэнтроіда, прадэманстраваў значную аламетрычную тэндэнцыю ў PC6 і PC10. Абодва кампаненты звязаны з формай лба і часткамі твару, якія становяцца больш вузкімі па меры павелічэння памеру чэрапа. Паўночна -Усходнія азіяцкія і амерыканцы, як правіла, маюць гэтую функцыю і маюць адносна вялікія чэрапы. Гэты вывад супярэчыць раней паведамляным аламетрычным заканамернасцям, у якіх буйныя мазгі маюць адносна больш шырокія лобныя долі ў так званай вобласці "Брока", што прыводзіць да павелічэння лобнай шырыні долі34. Гэтыя адрозненні тлумачацца адрозненнямі ў наборах выбаркі; Наша даследаванне прааналізавала аламетрычныя заканамернасці агульнага памеру чэрапа, выкарыстоўваючы сучасныя папуляцыі, а параўнальныя даследаванні закранаюць доўгатэрміновыя тэндэнцыі ў эвалюцыі чалавека, звязаныя з памерам мозгу.
Што тычыцца аламетрыі асобы, адно даследаванне з выкарыстаннем біяметрычных дадзеных78 выявіла, што форма і памер асобы могуць быць злёгку карэляванымі, тады як наша даследаванне паказала, што вялікія чэрапы, як правіла, звязаны з больш высокімі, больш вузкімі гранямі. Аднак паслядоўнасць біяметрычных дадзеных незразумелая; Рэгрэсійныя тэсты, якія параўноўваюць антагенетычную аламетрыю і статычную аламетрыю, паказваюць розныя вынікі. Таксама паведамлялася аб аламетрычнай тэндэнцыі да сферычнай формы чэрапа з -за павелічэння вышыні; Аднак мы не аналізавалі дадзеныя вышыні. Наша даследаванне сапраўды паказвае, што няма аламетрычных дадзеных, якія дэманструюць карэляцыю паміж чэрапна -шаровістымі прапорцыямі і агульным памерам чэрапа.
Хоць наша цяперашняе даследаванне не займаецца дадзенымі аб знешніх зменных, прадстаўленых кліматычнымі або дыетычнымі ўмовамі, якія могуць паўплываць на марфалогію чэрапнага, вялікі набор дадзеных гамалагічных 3D -чэрапных павярхоўных мадэляў, якія выкарыстоўваюцца ў гэтым даследаванні, дапамогуць ацаніць карэляваную фенатыпічную марфалагічную розніцу. Экалагічныя фактары, такія як дыета, клімат і пажыўныя ўмовы, а таксама нейтральныя сілы, такія як міграцыя, паток генаў і генетычны дрэйф.
Дадзенае даследаванне ўключала 342 узоры мужчынскіх чэрапаў, сабраных з 148 папуляцый у 9 геаграфічных адзінках (табліца 1). У большасці груп геаграфічна родныя ўзоры, у той час як некаторыя групы ў Афрыцы, Паўночна -Усходняй/Паўднёва -Усходняй Азіі і Амерыцы (пералічаныя ў курсе) этнічна вызначаюцца. Шмат чэрапных узораў было выбрана з базы дадзеных аб вымярэнні чэрапа ў адпаведнасці з вызначэннем вымярэння крании Марціна, прадастаўленым Цунехіка Ханіхара. Мы выбралі прадстаўнічых мужчынскіх чэрапаў з усіх этнічных груп у свеце. Каб вызначыць членаў кожнай групы, мы разлічылі эўклідавыя адлегласці на аснове 37 краніальных вымярэнняў групы, якія азначаюць для ўсіх людзей, якія належаць гэтай групе. У большасці выпадкаў мы выбралі 1–4 пробы з найменшым адлегласцю ад сярэдняга (дадатковая табліца S4). Для гэтых груп некаторыя ўзоры былі выбраны выпадковым чынам, калі яны не былі ўнесены ў базу дадзеных вымярэнняў Hahara.
Для статыстычнага параўнання 148 узораў насельніцтва былі згрупаваны ў асноўныя геаграфічныя адзінкі, як паказана ў табліцы 1. "Афрыканская" група складаецца толькі з узораў з рэгіёну на поўдзень. Узоры з Паўночнай Афрыкі былі ўключаны ў "Блізкі Усход", а таксама ўзоры з Заходняй Азіі з падобнымі ўмовамі. Група Паўночна-Усходняй Азіі ўключае толькі людзей нееўрапейскага паходжання, а амерыканская група ўключае толькі індзейцаў. У прыватнасці, гэтая група размяркоўваецца па шырокай плошчы паўночных і паўднёваамерыканскіх кантынентаў, у самых розных умовах. Аднак мы разглядаем выбарку ў ЗША ў гэтым адзіным геаграфічным блоку, улічваючы дэмаграфічную гісторыю індзейцаў, якія лічацца паўночна -ўсходняй азіяцкай паходжаннем, незалежна ад некалькіх міграцый 80.
Мы запісалі дадзеныя 3D-паверхні гэтых кантрасных узораў чэрапа, выкарыстоўваючы 3D-сканер з высокім дазволам (Einscan Pro, ззяючы 3D Co Ltd, мінімальнае дазвол: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а затым стварыў сетку. Сеткавая мадэль складаецца з прыблізна 200 000–400 000 вяршынь, а праграмнае забеспячэнне выкарыстоўваецца для запаўнення адтулін і плаўных краёў.
На першым этапе мы выкарыстоўвалі дадзеныя сканавання з любога чэрапа, каб стварыць мадэль чэрапа з адной кошту, якая складаецца з 4485 вяршынь (8728 палігональных граняў). Падстава вобласці чэрапа, якая складаецца з сфеноіднай косткі, нафтападобнай скроневай косці, неба, верхнечелюстной альвеолы ​​і зубоў, была выдалена з мадэлі шаблонаў. Прычына заключаецца ў тым, што гэтыя структуры часам няпоўныя альбо складаныя для завяршэння з -за тонкіх ці тонкіх вострых частак, такіх як крылападобныя паверхні і стылоідныя працэсы, знос зубоў і/або непаслядоўны набор зубоў. Падстава чэрапа вакол магнума, уключаючы аснову, не была рэзецыравана, таму што гэта анатамічна важнае месца для размяшчэння шыйных суставаў і павінна быць ацэнена вышыня чэрапа. Выкарыстоўвайце люстраныя кольцы, каб сфармаваць шаблон, сіметрычны з абодвух бакоў. Выканайце ізатропныя сеткі для пераўтварэння палігональных формаў, каб быць максімальна раўнамернай.
Далей 56 славутасцяў былі прызначаныя анатамічна адпаведным вяршыням мадэлі шаблона з выкарыстаннем праграмнага забеспячэння HBM-Rugle. Асаблівыя налады забяспечваюць дакладнасць і стабільнасць знакавага пазіцыянавання і забяспечваюць гамалогію гэтых месцаў у генераванай мадэлі гамалогіі. Іх можна ідэнтыфікаваць на аснове іх канкрэтных характарыстык, як паказана ў дадатковай табліцы S5 і дадатковай малюнку S3. Згодна з вызначэннем BookStein81, большасць гэтых славутасцяў - гэта арыенціры тыпу I, размешчаныя на скрыжаванні трох структур, а некаторыя - арыенціры тыпу II з пунктамі максімальнай крывізны. Шмат славутасцяў было перададзена з кропак, вызначаных для лінейных чэрапных вымярэнняў у вызначэнні Марціна 36. Мы вызначылі тыя ж 56 славутасцяў для сканаваных мадэляў 342 узораў чэрапа, якія былі ўручную прызначаныя анатамічна адпаведным вяршыням, каб стварыць больш дакладныя мадэлі гамалогіі ў наступным раздзеле.
Для апісання дадзеных сканавання і шаблону была вызначана арыентаваная на галаву, як паказана на дадатковым малюнку S4. Плоскасць XZ - гэта гарызантальная плоска . . Вось X - гэта лінія, якая злучае левыя і правыя бакі, а X+ - правая бок. Плоскасць YZ праходзіць праз сярэдзіну левых і правых дэталяў і корань носа: y+ уверх, z+ наперад. Кропка арыенціру (паходжанне: нулявая каардыната) усталёўваецца на перасячэнні плоскасці YZ (сярэдняй плоскасці), плоскасці XZ (плоскасць Frankfort) і плоскасці XY (каранальная плоскасць).
Мы выкарыстоўвалі праграмнае забеспячэнне HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), каб стварыць гамалагічную сеткавую мадэль, выконваючы ўстаноўку шаблону, выкарыстоўваючы 56 знакавых пунктаў (злева на малюнку 1). Асноўны кампанент праграмнага забеспячэння, першапачаткова распрацаваны Цэнтрам лічбавых даследаванняў чалавека ў Інстытуце перадавых прамысловых навук і тэхналогій у Японіі, называецца HBM і мае функцыі для ўстаноўкі шаблонаў з выкарыстаннем арыенціраў і стварэння дробных сеткавых мадэляў з выкарыстаннем раздзелаў Surfaces82. Наступная версія праграмнага забеспячэння (MHBM) 83 дадала функцыю для ўстаноўкі ўзору без арыенціраў для павышэння прадукцыйнасці ўстаноўкі. HBM-Rugle спалучае ў сабе праграмнае забеспячэнне MHBM з дадатковымі зручнымі функцыямі, уключаючы налады сістэм каардынат і змяненне памеру ўводных дадзеных. Надзейнасць дакладнасці ўстаноўкі праграмнага забеспячэння была пацверджана ў шматлікіх даследаваннях52,54,55,56,57,58,59,60.
When fitting an HBM-Rugle template using landmarks, the template's mesh model is superimposed on the target scan data by rigid registration based on ICP technology (minimizing the sum of the distances between the landmarks corresponding to the template and the target scan data), and Затым пры нязначнай дэфармацыі сеткі адаптуе шаблон да дадзеных мэтавага сканавання. Гэты працэс прыстасавання паўтараўся тры разы, выкарыстоўваючы розныя значэнні двух параметраў прыдатнасці для павышэння дакладнасці ўстаноўкі. Адзін з такіх параметраў абмяжоўвае адлегласць паміж мадэллю сеткі шаблонаў і дадзенымі мэтавага сканавання, а другі пакарае адлегласць паміж арыенцірамі шаблонаў і мэтавымі арыенцірамі. Затым мадэль дэфармаванай шаблонаў была падзелена з дапамогай алгарытму падраздзялення цыклічнай паверхні 82, каб стварыць больш вытанчаную сеткавую мадэль, якая складаецца з 17 709 вяршынь (34 928 палігонаў). Нарэшце, мадэль сеткі па раздзеленай шаблоне падыходзіць да дадзеных мэтавага сканавання для стварэння мадэлі гамалогіі. Паколькі знакавыя месцы некалькі адрозніваюцца ад дадзеных, якія знаходзяцца ў мэтавых дадзеных сканавання, мадэль гамалогіі была дапрацавана, каб апісаць іх з дапамогай сістэмы каардынат арыентацыі галавы, апісанай у папярэднім раздзеле. Сярэдняя адлегласць паміж адпаведнымі гамалагічнымі мадэлямі і дадзенымі мэтавых сканавання ва ўсіх узорах склала <0,01 мм. Разлічаная з выкарыстаннем функцыі HBM-Rugle, сярэдняе адлегласць паміж кропкамі дадзеных мадэлі гамалогіі і дадзенымі мэтавага сканавання склала 0,322 мм (дадатковая табліца S2).
Каб растлумачыць змены ў чэрапнай марфалогіі, 17 709 вяршынь (53,127 каардынаты XYZ) усіх гамалагічных мадэляў былі прааналізаваны асноўным аналізам кампанентаў (PCA) з выкарыстаннем праграмнага забеспячэння HBS, створанага Цэнтрам лічбавай навукі чалавека ў Інстытуце перадавых прамысловых навук і тэхналогій. , Японія (дылерскі дылер: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Затым мы паспрабавалі прымяніць PCA да ненармалізаванага набору дадзеных і набору дадзеных, нармалізаваных памерам Centroid. Такім чынам, PCA, заснаваны на нестандартных дадзеных, можа больш выразна ахарактарызаваць форму чэрапнай формы дзевяці геаграфічных блокаў і палегчыць інтэрпрэтацыю кампанентаў, чым PCA з выкарыстаннем стандартызаваных дадзеных.
У гэтым артыкуле прадстаўлена колькасць выяўленых асноўных кампанентаў з укладам больш за 1% ад агульнай дысперсіі. Каб вызначыць асноўныя кампаненты, найбольш эфектыўныя ў дыферэнцыравальных групах па асноўных геаграфічных блоках, быў ужыты аналіз эксплуатацыі (ROC) (ROC) для балаў асноўных кампанентаў (ПК) з унёскам больш за 2% 84. Гэты аналіз стварае крывую верагоднасці для кожнага кампанента PCA для паляпшэння прадукцыйнасці класіфікацыі і правільнага параўнання сюжэтаў паміж геаграфічнымі групамі. Ступень дыскрымінацыйнай магутнасці можа быць ацэнена па вобласці пад крывой (AUC), дзе кампаненты PCA з большымі значэннямі лепш могуць дыскрымінаваць групы. Затым быў праведзены тэст на квадрат для ацэнкі ўзроўню значнасці. Аналіз ROC быў праведзены ў Microsoft Excel з выкарыстаннем Bell Curve для праграмнага забеспячэння Excel (версія 3.21).
Для візуалізацыі геаграфічных адрозненняў у чэрапнай марфалогіі былі створаны рассейванні з выкарыстаннем балаў ПК, якія найбольш эфектыўна адрознівалі групы ад асноўных геаграфічных падраздзяленняў. Для інтэрпрэтацыі асноўных кампанентаў выкарыстоўвайце каляровую карту для візуалізацыі мадэльных вяршынь, якія вельмі карэлююць з асноўнымі кампанентамі. Акрамя таго, былі разлічаны віртуальныя ўяўленні аб канцах галоўных кампанентаў, размешчаных пры ± 3 стандартных адхіленнях (SD) асноўных балаў кампанентаў.
Аламетрыя была выкарыстана для вызначэння залежнасці паміж формай чэрапа і фактарамі памеру, ацэненымі ў аналізе PCA. Аналіз дзейнічае для асноўных кампанентаў з узносамі> 1%. Адно з абмежаванняў гэтага PCA заключаецца ў тым, што кампаненты формы не могуць індывідуальна ўказваць форму, паколькі ненармалізаваны набор дадзеных не выдаляе ўсе вымяральныя фактары. У дадатак да выкарыстання неармалізаваных набораў дадзеных, мы таксама прааналізавалі аламетрычныя тэндэнцыі з выкарыстаннем набораў фракцыі ПК на аснове нармалізаваных дадзеных памеру цэнтроідаў, якія прымяняюцца да асноўных кампанентаў з унёскамі> 1%.
Аламетрычныя тэндэнцыі былі правераны з выкарыстаннем раўнання y = AXB 85, ​​дзе y - форма або доля кампанента формы, x - памер цэнтроіда (дадатковая табліца S2), A - пастаяннае значэнне, а B - аламетрычны каэфіцыент. Гэты метад у асноўным уводзіць аламетрычныя даследаванні росту ў геаметрычную марфаметрыю78,86. Лагарыфмічная трансфармацыя гэтай формулы: log y = b × log x + log a. Рэгрэсійны аналіз з выкарыстаннем метаду найменшых квадратаў быў ужыты для вылічэння A і B. Калі y (памер цэнтроіда) і X (балы ПК) лагарыфмічна трансфармаваны, гэтыя значэнні павінны быць станоўчымі; Аднак набор ацэнак для X змяшчае адмоўныя значэнні. У якасці рашэння мы дадалі акругленне да абсалютнага значэння найменшай фракцыі плюс 1 для кожнай фракцыі ў кожным кампанентам і ўжывалі лагарыфмічную трансфармацыю ва ўсе пераўтвораныя станоўчыя фракцыі. Значнасць аламетрычных каэфіцыентаў ацэньвалася з выкарыстаннем двухбаковага тэсту студэнта. Гэтыя статыстычныя разлікі для праверкі аламетрычнага росту праводзіліся з выкарыстаннем крывых званочкаў у праграмным забеспячэнні Excel (версія 3.21).
Вулпаф, кліматычны ўплыў на ноздры шкілета. Так. Дж. Фіз. Чалавецтва. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Білс, форма галавы KL і клімат. Так. Дж. Фіз. Чалавецтва. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Час паведамлення: красавік-02-2024