Дзякуй за наведванне Nature.com.Версія браўзера, якой вы карыстаецеся, мае абмежаваную падтрымку CSS.Для дасягнення найлепшых вынікаў мы рэкамендуем выкарыстоўваць больш новую версію вашага браўзера (або адключыць рэжым сумяшчальнасці ў Internet Explorer).Тым часам, каб забяспечыць пастаянную падтрымку, мы паказваем сайт без стылізацыі і JavaScript.
Гэта даследаванне ацэньвала рэгіянальную разнастайнасць марфалогіі чэрапа чалавека з выкарыстаннем геаметрычнай мадэлі гамалогіі, заснаванай на дадзеных сканавання 148 этнічных груп па ўсім свеце.Гэты метад выкарыстоўвае тэхналогію падганяння шаблону для стварэння гамалагічных сетак шляхам выканання няцвёрдых пераўтварэнняў з выкарыстаннем ітэрацыйнага алгарытму бліжэйшай кропкі.Прымяніўшы аналіз галоўных кампанентаў да 342 выбраных гамалагічных мадэляў, найбольшая змена агульнага памеру была выяўлена і выразна пацверджана для маленькага чэрапа з Паўднёвай Азіі.Другое па велічыні адрозненне - гэта суадносіны даўжыні і шырыні нейрокрания, што дэманструе кантраст паміж выцягнутымі чэрапамі афрыканцаў і выпуклымі чэрапамі паўночна-ўсходніх азіятаў.Варта адзначыць, што гэты інгрэдыент практычна не мае ніякага дачынення да контуры асобы.Добра вядомыя рысы твару, такія як выступаючыя шчокі ў паўночна-ўсходніх азіятаў і кампактныя верхнечелюстные косткі ў еўрапейцаў, былі зноў пацверджаны.Гэтыя змены асобы цесна звязаны з контурам чэрапа, у прыватнасці са ступенню нахілу лобнай і патылічнай костак.Алламетрычныя ўзоры былі знойдзены ў прапорцыях твару адносна агульнага памеру чэрапа;у вялікіх чэрапах абрысы твару, як правіла, даўжэйшыя і вузейшыя, як было прадэманстравана ў многіх карэнных амерыканцаў і жыхароў Паўночна-Усходняй Азіі.Нягледзячы на тое, што наша даследаванне не ўключала дадзеныя аб навакольных зменных, якія могуць уплываць на марфалогію чэрапа, такіх як клімат або дыетычныя ўмовы, вялікі набор дадзеных гамалагічных мадэляў чэрапа будзе карысным для пошуку розных тлумачэнняў фенатыпічных характарыстык шкілета.
Геаграфічныя адрозненні ў форме чалавечага чэрапа вывучаюцца даўно.Многія даследчыкі ацэньвалі разнастайнасць адаптацыі да навакольнага асяроддзя і/ці натуральнага адбору, у прыватнасці кліматычныя фактары1,2,3,4,5,6,7 або жавальную функцыю ў залежнасці ад умоў харчавання5,8,9,10, 11,12.13. .Акрамя таго, некаторыя даследаванні сканцэнтраваны на эфектах вузкіх месцаў, генетычным дрэйфе, патоку генаў або стахастычных эвалюцыйных працэсах, выкліканых мутацыямі нейтральных генаў14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Напрыклад, сферычная форма больш шырокага і карацейшага скляпення чэрапа была растлумачана як адаптацыя да селектыўнага ціску ў адпаведнасці з правілам Алена24, якое сцвярджае, што млекакормячыя мінімізуюць страты цяпла шляхам памяншэння плошчы паверхні цела адносна аб'ёму2,4,16,17,25 .Акрамя таго, некаторыя даследаванні з выкарыстаннем правіла Бергмана26 патлумачылі ўзаемасувязь паміж памерам чэрапа і тэмпературай3,5,16,25,27, мяркуючы, што агульны памер, як правіла, большы ў халодных рэгіёнах, каб прадухіліць страту цяпла.Механістычны ўплыў жавальнага стрэсу на структуру росту зводу чэрапа і асабовых костак абмяркоўваўся ў сувязі з умовамі харчавання, якія вынікаюць з кулінарнай культуры або адрозненняў у спосабах існавання паміж фермерамі і паляўнічымі-збіральнікамі 8,9,11,12,28.Агульнае тлумачэнне заключаецца ў тым, што зніжэнне жавальнага ціску памяншае цвёрдасць асабовых костак і цягліц.Некалькі глабальных даследаванняў звязваюць разнастайнасць формы чэрапа ў першую чаргу з фенатыпічнымі наступствамі нейтральнай генетычнай адлегласці, а не з адаптацыяй да навакольнага асяроддзя21,29,30,31,32.Іншае тлумачэнне змяненняў у форме чэрапа заснавана на канцэпцыі ізаметрычнага або алометрического росту6,33,34,35.Напрыклад, большы мозг, як правіла, мае адносна больш шырокія лобныя долі ў так званай вобласці «шапачкі Брока», і шырыня лобных доляй павялічваецца, эвалюцыйны працэс, які лічыцца заснаваным на алометрическом росце.Акрамя таго, даследаванне, якое вывучала доўгатэрміновыя змены формы чэрапа, выявіла алламетрычную тэндэнцыю да брахіцэфаліі (тэндэнцыя чэрапа станавіцца больш сферычнай) з ростам33.
Доўгая гісторыя даследаванняў марфалогіі чэрапа ўключае спробы вызначыць асноўныя фактары, адказныя за розныя аспекты разнастайнасці формаў чэрапа.Традыцыйныя метады, якія выкарыстоўваліся ў многіх ранніх даследаваннях, былі заснаваныя на двухмерных лінейных дадзеных вымярэнняў, часта з выкарыстаннем вызначэнняў Марціна або Хауэлла36,37.У той жа час многія з вышэйзгаданых даследаванняў выкарыстоўвалі больш дасканалыя метады, заснаваныя на тэхналогіі прасторавай 3D-геаметрычнай марфаметрыі (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Напрыклад, метад слізгальнай паўарыенціры, заснаваны на мінімізацыі энергіі выгібу, быў найбольш часта выкарыстоўваным метадам у трансгеннай біялогіі.Ён праецыруе паўарыенціры шаблону на кожны ўзор, слізгаючы па крывой або паверхні38,40,41,42,43,44,45,46.У тым ліку такія метады суперпазіцыі, большасць даследаванняў 3D GM выкарыстоўваюць абагульнены аналіз Пракруста, алгарытм ітэрацыйнай бліжэйшай кропкі (ICP) 47, каб дазволіць прамое параўнанне формаў і фіксаваць змены.У якасці альтэрнатывы метад сплайна тонкай пласціны (TPS)48,49 таксама шырока выкарыстоўваецца ў якасці метаду няцвёрдага пераўтварэння для адлюстравання выраўноўвання паўарыентыраў на формы на аснове сеткі.
З развіццём практычных 3D-сканераў усяго цела з канца 20-га стагоддзя многія даследаванні выкарыстоўвалі 3D-сканеры ўсяго цела для вымярэння памераў50,51.Даныя сканавання выкарыстоўваліся для вылучэння памераў цела, што патрабуе апісання паверхняў як паверхняў, а не воблакаў кропак.Падгонка шаблону - гэта метад, распрацаваны для гэтай мэты ў галіне камп'ютэрнай графікі, дзе форма паверхні апісваецца мадэллю шматкутнай сеткі.Першы крок у падганянні выкрайкі - гэта падрыхтоўка сеткаватай мадэлі для выкарыстання ў якасці шаблону.Некаторыя вяршыні, якія складаюць узор, з'яўляюцца арыенцірамі.Затым шаблон дэфармуецца і прыстасоўваецца да паверхні, каб мінімізаваць адлегласць паміж шаблонам і воблакам кропак, захоўваючы лакальныя асаблівасці формы шаблона.Арыенціры ў шаблоне адпавядаюць арыенцірам у воблаку кропак.З дапамогай падганяння шаблону ўсе даныя сканавання можна апісаць як мадэль сеткі з аднолькавай колькасцю кропак даных і аднолькавай тапалогіяй.Хоць дакладная гамалогія існуе толькі ў арыенцірах, можна меркаваць, што існуе агульная гамалогія паміж створанымі мадэлямі, паколькі змены ў геаметрыі шаблонаў невялікія.Такім чынам, сеткавыя мадэлі, створаныя падгонкай шаблону, часам называюць гамалагічнымі мадэлямі52.Перавага падганяння шаблону заключаецца ў тым, што шаблон можна дэфармаваць і прыстасоўваць да розных частак мэтавага аб'екта, якія прасторава блізкія да паверхні, але далёка ад яе (напрыклад, скуловая дуга і скроневая вобласць чэрапа), не закранаючы кожную іншае.дэфармацыя.Такім чынам, шаблон можа быць замацаваны на разгалінаваных аб'ектах, такіх як тулава або рука, з плячом у становішчы стоячы.Недахопам падгонкі шаблону з'яўляецца больш высокі вылічальны кошт паўторных ітэрацый, аднак, дзякуючы значным паляпшэнням прадукцыйнасці кампутара, гэта больш не праблема.Аналізуючы значэнні каардынат вяршыняў, якія складаюць сеткавую мадэль, з выкарыстаннем такіх метадаў шматмернага аналізу, як аналіз галоўных кампанентаў (PCA), можна прааналізаваць змены формы ўсёй паверхні і віртуальнай формы ў любой пазіцыі ў размеркаванні.можна атрымаць.Вылічыце і візуалізуйце53.У наш час сеткаватыя мадэлі, створаныя падганяннем шаблону, шырока выкарыстоўваюцца ў аналізе формы ў розных галінах52,54,55,56,57,58,59,60.
Дасягненні тэхналогіі запісу гнуткай сеткі ў спалучэнні з хуткім развіццём партатыўных прылад 3D-сканавання, здольных сканаваць з больш высокім дазволам, хуткасцю і мабільнасцю, чым КТ, палягчаюць запіс 3D-дадзеных паверхні незалежна ад месцазнаходжання.Такім чынам, у галіне біялагічнай антрапалогіі такія новыя тэхналогіі пашыраюць магчымасці колькаснага і статыстычнага аналізу ўзораў чалавека, у тым ліку ўзораў чэрапа, што і з'яўляецца мэтай гэтага даследавання.
Падводзячы вынік, у гэтым даследаванні выкарыстоўваецца перадавая тэхналогія мадэлявання 3D-гамалогіі, заснаваная на супастаўленні шаблонаў (малюнак 1), для ацэнкі 342 узораў чэрапа, адабраных з 148 папуляцый па ўсім свеце шляхам геаграфічнага параўнання па ўсім свеце.Разнастайнасць марфалогіі чэрапа (табл. 1).Каб улічыць змены ў марфалогіі чэрапа, мы ўжылі аналізы PCA і працоўных характарыстык ствольнай скрынкі (ROC) да набору даных створанай намі мадэлі гамалогіі.Атрыманыя вынікі будуць спрыяць лепшаму разуменню глабальных змяненняў у марфалогіі чэрапа, уключаючы рэгіянальныя заканамернасці і парадак змяншэння змяненняў, карэляваныя змены паміж сегментамі чэрапа і наяўнасць алламетрычных тэндэнцый.Нягледзячы на тое, што гэта даследаванне не разглядае дадзеныя аб знешніх зменных, прадстаўленых кліматычнымі або харчовымі ўмовамі, якія могуць уплываць на марфалогію чэрапа, геаграфічныя заканамернасці марфалогіі чэрапа, дакументаваныя ў нашым даследаванні, дапамогуць вывучыць экалагічныя, біямеханічныя і генетычныя фактары зменлівасці чэрапа.
Табліца 2 паказвае ўласныя значэнні і каэфіцыенты ўкладу PCA, якія прымяняюцца да нестандартызаванага набору дадзеных з 17 709 вяршыняў (53 127 каардынат XYZ) 342 гамалагічных мадэляў чэрапа.У выніку было вылучана 14 асноўных кампанентаў, уклад якіх у сумарную дысперсію склаў больш за 1%, а сумарная доля дысперсіі - 83,68%.Вектары нагрузкі 14 галоўных кампанентаў запісаны ў дадатковай табліцы S1, а балы кампанентаў, разлічаныя для 342 узораў чэрапа, прадстаўлены ў дадатковай табліцы S2.
Гэта даследаванне ацэньвала дзевяць асноўных кампанентаў з укладам больш за 2%, некаторыя з якіх дэманструюць значныя і значныя геаграфічныя варыяцыі марфалогіі чэрапа.На малюнку 2 паказаны крывыя, атрыманыя з аналізу ROC, каб праілюстраваць найбольш эфектыўныя кампаненты PCA для характарыстыкі або падзелу кожнай камбінацыі ўзораў у асноўных геаграфічных адзінках (напрыклад, паміж афрыканскімі і неафрыканскімі краінамі).Палінезійскае спалучэнне не было праверана з-за невялікага памеру выбаркі, выкарыстанай у гэтым тэсце.Дадзеныя адносна значнасці адрозненняў у AUC і іншых асноўных статыстычных дадзеных, разлічаных з дапамогай аналізу ROC, паказаны ў дадатковай табліцы S3.
Крывыя ROC былі ўжытыя да ацэнак дзевяці галоўных кампанентаў на аснове вяршыннага набору дадзеных, які складаецца з 342 мужчынскіх гамалагічных мадэляў чэрапа.AUC: плошча пад крывой са значнасцю 0,01%, якая выкарыстоўваецца для адрознення кожнай геаграфічнай камбінацыі ад іншых агульных камбінацый.TPF сапраўды станоўчы (эфектыўная дыскрымінацыя), FPF ілжыва станоўчы (несапраўдная дыскрымінацыя).
Інтэрпрэтацыя крывой ROC абагульнена ніжэй, засяроджваючыся толькі на кампанентах, якія могуць дыферэнцаваць групы параўнання па наяўнасці вялікага або адносна вялікага AUC і высокага ўзроўню значнасці з верагоднасцю ніжэй за 0,001.Паўднёваазіяцкі комплекс (мал. 2а), які складаецца ў асноўным з узораў з Індыі, істотна адрозніваецца ад іншых геаграфічна змешаных узораў тым, што першы кампанент (PC1) мае значна большую AUC (0,856) у параўнанні з іншымі кампанентамі.Асаблівасцю афрыканскага комплексу (мал. 2б) з'яўляецца адносна вялікая AUC PC2 (0,834).Аўстра-меланезійцы (мал. 2c) паказалі аналагічную тэндэнцыю да афрыканцаў на поўдзень ад Сахары праз PC2 з адносна большым AUC (0,759).Еўрапейцы (мал. 2d) выразна адрозніваюцца па камбінацыі PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) і PC6 (AUC = 0,671), паўночна-ўсходняя азіяцкая выбарка (мал. 2e) значна адрозніваецца ад PC4, з адносна больш 0,714, і розніца з PC3 слабая (AUC = 0,688).Наступныя групы таксама былі вызначаны з больш нізкімі значэннямі AUC і больш высокімі ўзроўнямі значнасці: вынікі для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) і PC1 (AUC = 0,649) паказалі, што карэнныя амерыканцы (мал. 2f) са спецыфічнымі характарыстыкі, звязаныя з гэтымі кампанентамі, жыхары Паўднёва-Усходняй Азіі (мал. 2g) адрозніваліся паміж PC3 (AUC = 0,660) і PC9 (AUC = 0,663), але шаблон для узораў з Блізкага Усходу (мал. 2h) (уключаючы Паўночную Афрыку) адпавядаў.У параўнанні з іншымі няма вялікай розніцы.
На наступным этапе, каб візуальна інтэрпрэтаваць моцна карэляваныя вяршыні, вобласці паверхні з высокімі значэннямі нагрузкі, большымі за 0,45, афарбоўваюцца інфармацыяй аб каардынатах X, Y і Z, як паказана на малюнку 3. Чырвоная вобласць паказвае высокую карэляцыю з Каардынаты па восі X, якая адпавядае гарызантальнаму папярочнаму кірунку.Зялёная вобласць моцна карэлюе з вертыкальнай каардынатай восі Y, а цёмна-сіняя вобласць моцна карэлюе з сагітальнай каардынатай восі Z.Светла-блакітная вобласць звязана з восямі каардынат Y і восямі каардынат Z;ружовы – змешаная вобласць, звязаная з восямі каардынат X і Z;жоўты – вобласць, звязаная з восямі каардынат X і Y;Белая вобласць складаецца з адлюстраванай восі каардынат X, Y і Z.Такім чынам, пры гэтым парозе значэння нагрузкі PC 1 пераважна звязаны з усёй паверхняй чэрапа.Віртуальная форма чэрапа 3 SD на супрацьлеглым баку восі гэтага кампанента таксама намалявана на гэтым малюнку, а дэфармаваныя выявы прадстаўлены ў дадатковым відэа S1, каб візуальна пацвердзіць, што PC1 змяшчае фактары агульнага памеру чэрапа.
Размеркаванне частаты балаў PC1 (крывая нармальнай аптымізацыі), каляровая карта паверхні чэрапа моцна карэлюе з вяршынямі PC1 (тлумачэнне колераў адносна Велічыня процілеглых бакоў гэтай восі роўная 3 SD. Шкала ўяўляе сабой зялёную сферу з дыяметрам 50 мм.
На малюнку 3 паказаны графік размеркавання частаты (крывая нармальнай аптымізацыі) асобных балаў PC1, разлічаных асобна для 9 геаграфічных адзінак.У дадатак да ацэнак крывой ROC (малюнак 2), ацэнкі жыхароў Паўднёвай Азіі ў некаторай ступені значна схіленыя ўлева, таму што іх чэрапы меншыя, чым у іншых рэгіянальных груп.Як паказана ў табліцы 1, гэтыя жыхары Паўднёвай Азіі прадстаўляюць этнічныя групы ў Індыі, уключаючы Андаманскія і Нікабарскія астравы, Шры-Ланку і Бангладэш.
Памерны каэфіцыент знойдзены на ПК1.Адкрыццё моцна карэляваных абласцей і віртуальных формаў прывяло да высвятлення формаў-фактараў для кампанентаў, акрамя PC1;аднак фактары памеру не заўсёды цалкам ліквідуюцца.Як паказала параўнанне крывых ROC (малюнак 2), PC2 і PC4 былі найбольш дыскрымінатыўнымі, за імі ідуць PC6 і PC7.PC3 і PC9 вельмі эфектыўныя пры падзеле выбарачнай сукупнасці на геаграфічныя адзінкі.Такім чынам, гэтыя пары восяў кампанентаў схематычна адлюстроўваюць дыяграмы рассейвання балаў ПК і каляровых паверхняў, моцна карэлюючых з кожным кампанентам, а таксама віртуальныя дэфармацыі формы з памерамі процілеглых бакоў 3 SD (мал. 4, 5, 6).Ахоп выпуклай абалонкі ўзораў з кожнай геаграфічнай адзінкі, прадстаўленай на гэтых участках, складае прыблізна 90%, хоць ёсць некаторая ступень перакрыцця ўнутры кластараў.У табліцы 3 даецца тлумачэнне кожнага кампанента PCA.
Дыяграмы рассеяння балаў PC2 і PC4 для чэрапных асобін з дзевяці геаграфічных адзінак (уверсе) і чатырох геаграфічных адзінак (унізе), графікі колеру паверхні чэрапа вяршынь, моцна карэлюючыя з кожным ПК (адносна X, Y, Z).Тлумачэнне колераў восяў: гл. тэкст), а дэфармацыя віртуальнай формы на процілеглых баках гэтых восяў роўная 3 SD.Шкала ўяўляе сабой зялёны шар дыяметрам 50 мм.
Дыяграмы рассеяння ацэнак PC6 і PC7 для чэрапных асобін з дзевяці геаграфічных адзінак (уверсе) і дзвюх геаграфічных адзінак (унізе), дыяграмы колеру паверхні чэрапа для вяршынь, моцна карэлюючыя з кожным ПК (адносна X, Y, Z).Тлумачэнне колераў восяў: гл. тэкст), а дэфармацыя віртуальнай формы на процілеглых баках гэтых восяў роўная 3 SD.Шкала ўяўляе сабой зялёны шар дыяметрам 50 мм.
Дыяграмы рассеяння ацэнак PC3 і PC9 для чэрапных асобін з дзевяці геаграфічных адзінак (уверсе) і трох геаграфічных адзінак (унізе), а таксама каляровыя дыяграмы паверхні чэрапа (адносна восяў X, Y, Z) вяршынь, моцна карэлюючых з інтэрпрэтацыяй колеру кожнага ПК : см .тэкст), а таксама віртуальныя дэфармацыі формы па розныя бакі гэтых восяў велічынёй 3 SD.Шкала ўяўляе сабой зялёны шар дыяметрам 50 мм.
На графіцы, якая паказвае балы PC2 і PC4 (мал. 4, дадатковыя відэа S2, S3, якія паказваюць дэфармаваныя выявы), карта колераў паверхні таксама адлюстроўваецца, калі парог значэння нагрузкі ўсталяваны вышэй за 0,4, што ніжэй, чым у PC1, таму што Значэнне PC2 агульная нагрузка менш, чым у PC1.
Падаўжэнне лобнай і патылічнай доляй у сагітальным кірунку па восі Z (цёмна-сіні) і цемянной долі ў венечным кірунку (чырвоны) на ружовым), восі Y патыліцы (зялёны) і восі Z ілба (цёмна-сіні).На гэтым графіку паказаны балы для ўсіх людзей па ўсім свеце;аднак, калі ўсе ўзоры, якія складаюцца з вялікай колькасці груп, адлюстроўваюцца разам адначасова, інтэрпрэтацыя патэрнаў рассейвання даволі складаная з-за вялікай колькасці перакрыццяў;такім чынам, толькі з чатырох асноўных геаграфічных адзінак (напрыклад, Афрыка, Аўстралазія-Меланезія, Еўропа і Паўночна-Усходняя Азія) узоры раскіданы пад графікам з віртуальнай дэфармацыяй чэрапа 3 SD у межах гэтага дыяпазону балаў ПК.На малюнку PC2 і PC4 - пары балаў.Афрыканцы і аўстра-меланезійцы больш перакрываюцца і размяркоўваюцца па правым баку, у той час як еўрапейцы рассеяны ў левым верхнім куце, а паўночна-ўсходнія азіяты, як правіла, групуюцца ў левым ніжнім.Гарызантальная вось PC2 паказвае, што афрыканскія/аўстралійскія меланезійцы маюць адносна большы нейрокраниум, чым іншыя людзі.PC4, у якім еўрапейская і паўночна-ўсходнеазіяцкая камбінацыі няшчыльна падзеленыя, звязаны з адносным памерам і праекцыяй скуловых костак і бакавым контурам скляпца.Схема падліку балаў паказвае, што еўрапейцы маюць адносна вузкія верхнечелюстные і скуловые косці, меншую скроневую ямку, абмежаваную скуловой дугой, вертыкальна прыпаднятую лобную косць і плоскую, нізкую патылічную косць, у той час як жыхары Паўночна-Усходняй Азіі, як правіла, маюць больш шырокія і больш прыкметныя скуловые косці .Лобная доля нахіленая, падстава патылічнай косткі прыпаднята.
Пры факусоўцы на PC6 і PC7 (мал. 5) (дадатковыя відэа S4, S5, якія паказваюць дэфармаваныя выявы), каляровы графік паказвае парогавае значэнне нагрузкі, большае за 0,3, што сведчыць аб тым, што PC6 звязаны з верхнечелюстной або альвеалярнай марфалогіяй (чырвоны: вось X і зялёны).Вось Y), форму скроневай косткі (сіні: восі Y і Z) і форму патылічнай косткі (ружовы: восі X і Z).У дадатак да шырыні ілба (чырвоны: вось X), PC7 таксама карэлюе з вышынёй пярэдніх верхнечелюстных альвеол (зялёны: вось Y) і формай галавы па восі Z вакол цемянна-скроневай вобласці (цёмна-сіні).На верхняй панэлі малюнка 5 усе геаграфічныя выбаркі размеркаваны ў адпаведнасці з адзнакамі кампанентаў PC6 і PC7.Паколькі ў гэтым аналізе ROC паказвае, што PC6 змяшчае асаблівасці, унікальныя для Еўропы, а PC7 прадстаўляе асаблівасці індзейцаў, гэтыя дзве рэгіянальныя выбаркі былі выбарачна нанесены на гэтую пару восяў кампанентаў.Карэнныя амерыканцы, хоць і шырока ўключаны ў выбарку, раскіданыя ў левым верхнім куце;і наадварот, многія еўрапейскія ўзоры, як правіла, размешчаны ў правым ніжнім куце.Пара PC6 і PC7 прадстаўляе вузкі альвеалярны адростак і адносна шырокі нейрокраний еўрапейцаў, у той час як амерыканцы характарызуюцца вузкім ілбом, большай верхняй сківіцы і больш шырокім і высокім альвеалярным адросткам.
Аналіз ROC паказаў, што PC3 і/або PC9 былі распаўсюджаны ў насельніцтва Паўднёва-Усходняй і Паўночна-Усходняй Азіі.Адпаведна, пары ацэнак PC3 (зялёная верхняя грань на восі y) і PC9 (зялёная ніжняя грань на восі y) (мал. 6; дадатковыя відэа S6, S7 забяспечваюць марфінаваныя выявы) адлюстроўваюць разнастайнасць жыхароў Усходняй Азіі., што рэзка кантрастуе з высокімі прапорцыямі твару паўночна-ўсходніх азіятаў і нізкай формай твару паўднёва-ўсходніх азіятаў.Акрамя гэтых рысаў твару, яшчэ адной характарыстыкай некаторых паўночна-ўсходніх азіятаў з'яўляецца лямбда-нахіл патылічнай косткі, у той час як некаторыя паўднёва-ўсходнія азіяты маюць вузкую аснову чэрапа.
Прыведзенае вышэй апісанне асноўных кампанентаў і апісанне PC5 і PC8 былі апушчаны, таму што сярод дзевяці асноўных геаграфічных адзінак не было знойдзена спецыфічных рэгіянальных характарыстык.PC5 адносіцца да памеру сосцевидного атожылка скроневай косткі, а PC8 адлюстроўвае асіметрыю агульнай формы чэрапа, абодва паказваюць паралельныя варыяцыі паміж дзевяццю камбінацыямі геаграфічных выбарак.
У дадатак да дыяграм рассеяння балаў PCA індывідуальнага ўзроўню, мы таксама прадстаўляем дыяграмы рассеяння групавых сярэдніх для агульнага параўнання.З гэтай мэтай была створана сярэдняя мадэль гамалогіі чэрапа з вяршыннага набору дадзеных індывідуальных мадэляў гамалогіі з 148 этнічных груп.Двухмерныя графікі набораў балаў для PC2 і PC4, PC6 і PC7, а таксама PC3 і PC9 паказаны на дадатковым малюнку S1, усе яны разлічаны як сярэдняя мадэль чэрапа для выбаркі з 148 чалавек.Такім чынам, дыяграмы рассеяння хаваюць індывідуальныя адрозненні ўнутры кожнай групы, дазваляючы больш выразна інтэрпрэтаваць падабенства чэрапа з-за асноўных рэгіянальных размеркаванняў, дзе шаблоны супадаюць з адлюстраванымі на асобных участках з меншым перакрыццем.Дадатковы малюнак S2 паказвае агульную сярэднюю мадэль для кожнай геаграфічнай адзінкі.
У дадатак да PC1, які быў звязаны з агульным памерам (дадатковая табліца S2), алламетрычныя ўзаемасувязі паміж агульным памерам і формай чэрапа былі даследаваны з выкарыстаннем цэнтральных памераў і набораў ацэнак PCA з ненармаваных даных.Алламетрычныя каэфіцыенты, канстантныя значэнні, значэнні t і значэнні P у тэсце значнасці паказаны ў табліцы 4. Ніякіх істотных кампанентаў алламетрычнай карціны, звязаных з агульным памерам чэрапа, не было выяўлена ні ў адной марфалогіі чэрапа на ўзроўні P <0,05.
Паколькі некаторыя фактары памеру могуць быць уключаны ў ацэнкі ПК на аснове ненармалізаваных набораў даных, мы дадаткова вывучылі алометрическую тэндэнцыю паміж памерам цэнтрароіда і баламі ПК, разлічанымі з выкарыстаннем набораў даных, нармалізаваных па памеры цэнтрароіда (вынікі PCA і наборы балаў прадстаўлены ў дадатковых табліцах S6 ) ., C7).Табліца 4 паказвае вынікі алометрического аналізу.Такім чынам, значныя алометрические тэндэнцыі былі знойдзены на ўзроўні 1% у PC6 і на ўзроўні 5% у PC10.На малюнку 7 паказаны нахілы рэгрэсіі гэтых логарым-лінейных адносін паміж баламі ПК і памерам цэнтрароіда з фіктыўнымі (±3 SD) на абодвух канцах памеру цэнтрароіда часопіса.Ацэнка PC6 - гэта суадносіны адноснай вышыні і шырыні чэрапа.Па меры павелічэння памеру чэрапа чэрап і твар становяцца вышэй, а лоб, вачніцы і ноздры, як правіла, збліжаюцца з бакоў.Схема рассейвання ўзораў сведчыць аб тым, што такая доля звычайна сустракаецца ў паўночна-ўсходніх азіятаў і карэнных амерыканцаў.Акрамя таго, PC10 дэманструе тэндэнцыю да прапарцыйнага памяншэння шырыні сярэдзіны твару незалежна ад геаграфічнага рэгіёну.
Для значных алламетрычных адносін, пералічаных у табліцы, нахілу логарым-лінейнай рэгрэсіі паміж доляй PC кампанента формы (атрыманай з нармалізаваных даных) і памерам цэнтраіда, віртуальная дэфармацыя формы мае памер 3 SD на супрацьлеглы бок лініі 4.
Наступная карціна змяненняў у марфалогіі чэрапа была прадэманстравана пры аналізе набораў даных гамалагічных трохмерных мадэляў паверхні.Першы кампанент PCA звязаны з агульным памерам чэрапа.Доўгі час лічылася, што меншыя памеры чэрапа жыхароў Паўднёвай Азіі, у тым ліку асобнікаў з Індыі, Шры-Ланкі і Андаманскіх астравоў, Бангладэш, звязаны з іх меншым памерам цела, што адпавядае экагеаграфічнаму правілу Бергмана або правілу астраўкоў613,5,16,25, 27,62.Першае звязана з тэмпературай, а другое залежыць ад наяўнага прасторы і харчовых рэсурсаў экалагічнай нішы.Сярод кампанентаў формы найбольшую змену падвяргаюць суадносіны даўжыні і шырыні зводу чэрапа.Гэтая асаблівасць, пазначаная PC2, апісвае цесную сувязь паміж прапарцыйна выцягнутымі чэрапамі аўстра-меланезійцаў і афрыканцаў, а таксама адрозненні ад шарападобных чэрапаў некаторых еўрапейцаў і выхадцаў з Паўночна-Усходняй Азіі.Пра гэтыя характарыстыкі паведамлялася ў шматлікіх папярэдніх даследаваннях, заснаваных на простых лінейных вымярэннях37,63,64.Больш за тое, гэтая рыса звязана з брахіцэфаліяй у неафрыканцаў, што даўно абмяркоўваецца ў антрапаметрычных і астэаметрычных даследаваннях.Асноўная гіпотэза, якая ляжыць у аснове гэтага тлумачэння, заключаецца ў тым, што зніжэнне жавання, напрыклад, станчэнне скроневай мышцы, памяншае ціск на знешні скальп5,8,9,10,11,12,13.Іншая гіпотэза прадугледжвае адаптацыю да халоднага клімату за кошт памяншэння плошчы паверхні галавы, мяркуючы, што больш сферычны чэрап мінімізуе плошчу паверхні лепш, чым сферычная форма, у адпаведнасці з правіламі Алена16,17,25.Грунтуючыся на выніках бягучага даследавання, гэтыя гіпотэзы можна ацаніць толькі на падставе ўзаемнай карэляцыі сегментаў чэрапа.Такім чынам, нашы вынікі PCA не цалкам пацвярджаюць гіпотэзу аб тым, што на суадносіны даўжыні і шырыні чэрапа істотна ўплываюць умовы жавання, паколькі нагрузка PC2 (доўгі/брахіцэфальны кампанент) істотна не звязана з прапорцыямі твару (уключаючы адносныя памеры верхняй сківіцы).і адноснае прастору скроневай ямкі (адлюстроўвае аб'ём скроневай мышцы).Наша цяперашняе даследаванне не аналізавала сувязь паміж формай чэрапа і геалагічнымі ўмовамі навакольнага асяроддзя, такімі як тэмпература;аднак тлумачэнне, заснаванае на правіле Алена, можа быць варта разглядаць у якасці кандыдата ў гіпотэзу для тлумачэння брахіцэфалону ў рэгіёнах з халодным кліматам.
Затым былі выяўлены значныя варыяцыі ў PC4, якія дазваляюць выказаць здагадку, што жыхары Паўночна-Усходняй Азіі маюць вялікія, прыкметныя скулавыя косткі на верхняй і скуловай костках.Гэтая знаходка супадае з добра вядомай спецыфічнай характарыстыкай сібіракоў, якія, як мяркуюць, прыстасаваліся да надзвычай халоднага клімату шляхам руху скуловых костак наперад, што прывяло да павелічэння аб'ёму пазух і больш плоскага твару 65 .Новае адкрыццё нашай гамалагічнай мадэлі заключаецца ў тым, што апушчэнне шчок у еўрапейцаў звязана з паменшаным нахілам лобнай часткі, а таксама з уплошчанымі і вузкімі патылічнымі косткамі і выемнай увагнутасцю.Наадварот, паўночна-ўсходнія азіяты, як правіла, маюць нахілены лоб і прыпаднятую патылічную вобласць.Даследаванні патылічнай косткі з выкарыстаннем геаметрычных марфаметрычных метадаў35 паказалі, што азіяцкія і еўрапейскія чэрапы маюць больш плоскі выгіб і больш нізкае становішча патыліцы ў параўнанні з афрыканскімі.Аднак нашы дыяграмы рассеяння пар PC2 і PC4 і PC3 і PC9 паказалі большыя варыяцыі ў азіятаў, у той час як еўрапейцы характарызаваліся плоскай асновай патыліцы і ніжняй часткай патыліцы.Супярэчнасці ў азіяцкіх характарыстыках паміж даследаваннямі могуць быць з-за адрозненняў у выкарыстаных этнічных выбарках, паколькі мы ўзялі выбарку вялікай колькасці этнічных груп з шырокага спектру Паўночна-Усходняй і Паўднёва-Усходняй Азіі.Змены формы патылічнай косткі часта звязаны з развіццём цягліц.Аднак гэта адаптыўнае тлумачэнне не ўлічвае карэляцыі паміж формай ілба і патыліцы, якая была прадэманстравана ў гэтым даследаванні, але наўрад ці была цалкам прадэманстравана.У сувязі з гэтым варта ўлічваць ўзаемасувязь паміж балансам масы цела і цэнтрам цяжару або шыйным злучэннем (foramen magnum) або іншымі фактарамі.
Яшчэ адзін важны кампанент з вялікай варыябельнасцю звязаны з развіццём жавальнага апарата, прадстаўленага верхнечелюстной і скроневай ямкамі, які апісваецца камбінацыяй балаў PC6, PC7 і PC4.Гэтыя прыкметныя памяншэнні сегментаў чэрапа характарызуюць еўрапейскіх асобін больш, чым любую іншую геаграфічную групу.Гэтая асаблівасць была вытлумачана як вынік зніжэння стабільнасці марфалогіі асобы з-за ранняга развіцця сельскагаспадарчых і харчовых метадаў, якія, у сваю чаргу, знізілі механічную нагрузку на жавальны апарат без магутнага жавальнага апарата9,12,28,66.Згодна з гіпотэзай жавальнай функцыі 28, гэта суправаджаецца зменай згінання падставы чэрапа да больш вострага кута чэрапа і больш сферычнай даху чэрапа.З гэтага пункту гледжання сельскагаспадарчыя папуляцыі, як правіла, маюць кампактныя твары, меншы выступ ніжняй сківіцы і больш шарападобныя мазгавыя абалонкі.Такім чынам, гэтую дэфармацыю можна растлумачыць агульным абрысам бакавой формы чэрапа еўрапейцаў з рэдукаванымі жавальнымі органамі.Аднак, згодна з гэтым даследаваннем, гэтая інтэрпрэтацыя з'яўляецца складанай, таму што функцыянальнае значэнне марфалагічнай сувязі паміж шарападобным нейрокраниумом і развіццём жавальнага апарата менш прымальнае, як лічылася ў папярэдніх інтэрпрэтацыях PC2.
Адрозненні паміж жыхарамі Паўночна-Усходняй і Паўднёва-Усходняй Азіі ілюструюцца кантрастам паміж высокім тварам з нахіленай патылічнай косткай і кароткім тварам з вузкай асновай чэрапа, як паказана ў PC3 і PC9.З-за недахопу геаэкалагічных дадзеных наша даследаванне дае толькі абмежаванае тлумачэнне гэтай знаходкі.Магчымае тлумачэнне - адаптацыя да іншага клімату або ўмоў харчавання.Акрамя экалагічнай адаптацыі, улічваліся і лакальныя адрозненні ў гісторыі папуляцый Паўночна-Усходняй і Паўднёва-Усходняй Азіі.Напрыклад, ва ўсходняй Еўразіі была высунутая гіпотэза аб двухслаёвай мадэлі для разумення рассейвання анатамічна сучасных людзей (AMH) на аснове марфаметрычных дадзеных чэрапа67,68.Згодна з гэтай мадэллю, «першы ярус», гэта значыць першапачатковыя групы познеплейстоценовых каланізатараў AMH, мелі больш-менш непасрэднае паходжанне ад карэнных жыхароў рэгіёна, як і сучасныя аўстра-меланезійцы (с. Першы пласт)., а пазней адчуў шырокамаштабную прымешку паўночных земляробчых народаў з паўночна-ўсходнеазіяцкімі асаблівасцямі (другі пласт) у рэгіён (каля 4000 гадоў таму).Паток генаў, адлюстраваны з дапамогай «двухслаёвай» мадэлі, спатрэбіцца для разумення формы чэрапа ў Паўднёва-Усходняй Азіі, улічваючы, што форма чэрапа ў Паўднёва-Усходняй Азіі можа часткова залежаць ад мясцовай генетычнай спадчыннасці першага ўзроўню.
Ацэньваючы падабенства чэрапа з выкарыстаннем геаграфічных адзінак, адлюстраваных з дапамогай гамалагічных мадэляў, мы можам зрабіць выснову пра асноўную папуляцыйную гісторыю AMF у сцэнарыях за межамі Афрыкі.Для тлумачэння размеркавання AMF на аснове шкілетных і геномных дадзеных было прапанавана мноства розных мадэляў "з Афрыкі".З іх нядаўнія даследаванні паказваюць, што каланізацыя AMH тэрыторый за межамі Афрыкі пачалася прыблізна 177 000 гадоў таму69,70.Аднак размеркаванне AMF на вялікія адлегласці ў Еўразіі ў гэты перыяд застаецца нявызначаным, паколькі месцы пражывання гэтых ранніх выкапняў абмежаваныя Блізкім Усходам і Міжземнамор'ем каля Афрыкі.Самы просты выпадак - адзінае паселішча ўздоўж шляху міграцыі з Афрыкі ў Еўразію, абмінаючы геаграфічныя бар'еры, такія як Гімалаі.Іншая мадэль мяркуе некалькі хваляў міграцыі, першая з якіх распаўсюдзілася з Афрыкі ўздоўж узбярэжжа Індыйскага акіяна ў Паўднёва-Усходнюю Азію і Аўстралію, а затым распаўсюдзілася на поўнач Еўразіі.Большасць гэтых даследаванняў пацвярджаюць, што AMF распаўсюдзілася далёка за межы Афрыкі каля 60 000 гадоў таму.У гэтым плане аўстралазійска-меланезійскія (уключаючы Папуа) выбаркі паказваюць большае падабенства з афрыканскімі выбаркамі, чым з любымі іншымі геаграфічнымі серыямі ў аналізе асноўных кампанентаў мадэляў гамалогіі.Гэта адкрыццё пацвярджае гіпотэзу аб тым, што першыя групы размеркавання AMF ўздоўж паўднёвай ускраіны Еўразіі ўзніклі непасрэдна ў Афрыцы 22,68 без істотных марфалагічных змен у адказ на пэўны клімат ці іншыя значныя ўмовы.
Што тычыцца алометрического росту, аналіз з выкарыстаннем кампанентаў формы, атрыманых з іншага набору даных, нармалізаваных па памеры цэнтроида, прадэманстраваў значную алометрическую тэндэнцыю ў PC6 і PC10.Абодва кампанента звязаны з формай ілба і часткамі асобы, якія звужаюцца па меры павелічэння памераў чэрапа.Паўночна-ўсходнія азіяты і амерыканцы, як правіла, маюць гэтую асаблівасць і маюць адносна вялікія чэрапы.Гэтая знаходка супярэчыць раней апублікаваным аламетрычным мадэлям, у якіх большы мозг мае адносна больш шырокія лобныя долі ў так званай вобласці «шапачкі Брока», што прыводзіць да павелічэння шырыні лобных долей34.Гэтыя адрозненні тлумачацца адрозненнямі ў наборах выбарак;У нашым даследаванні былі прааналізаваны алламетрычныя заканамернасці агульнага памеру чэрапа з выкарыстаннем сучасных папуляцый, а ў параўнальных даследаваннях разглядаюцца доўгатэрміновыя тэндэнцыі эвалюцыі чалавека, звязаныя з памерам мозгу.
Адносна алламетрыі твару адно даследаванне з выкарыстаннем біяметрычных даных78 паказала, што форма і памер твару могуць нязначна карэляваць, у той час як наша даследаванне паказала, што большы чэрап, як правіла, асацыюецца з больш высокімі і вузкімі тварамі.Аднак узгодненасць біяметрычных дадзеных незразумелая;Тэсты рэгрэсіі, якія параўноўваюць антагенетычную алламетрыю і статычную алламетрыю, паказваюць розныя вынікі.Таксама паведамлялася аб алометрической тэндэнцыі да сферычнай формы чэрапа з-за павелічэння росту;аднак мы не аналізавалі дадзеныя аб вышыні.Наша даследаванне паказвае, што няма алометрических дадзеных, якія дэманструюць карэляцыю паміж шарападобнымі прапорцыямі чэрапа і агульным памерам чэрапа як такім.
Нягледзячы на тое, што наша цяперашняе даследаванне не разглядае дадзеныя аб знешніх зменных, прадстаўленых кліматычнымі або харчовымі ўмовамі, якія могуць уплываць на марфалогію чэрапа, вялікі набор дадзеных гамалагічных трохмерных мадэляў паверхні чэрапа, якія выкарыстоўваюцца ў гэтым даследаванні, дапаможа ацаніць карэляваныя фенатыпічныя марфалагічныя варыяцыі.Фактары навакольнага асяроддзя, такія як дыета, клімат і ўмовы харчавання, а таксама нейтральныя сілы, такія як міграцыя, паток генаў і генетычны дрэйф.
Гэта даследаванне ўключала 342 асобнікі мужчынскіх чэрапаў, сабраных з 148 папуляцый у 9 геаграфічных адзінках (табл. 1).Большасць груп з'яўляюцца геаграфічна мясцовымі ўзорамі, у той час як некаторыя групы ў Афрыцы, Паўночна-Усходняй/Паўднёва-Усходняй Азіі і Амерыцы (пералічаны курсівам) маюць этнічнае вызначэнне.Многія ўзоры чэрапа былі выбраны з базы дадзеных вымярэнняў чэрапа ў адпаведнасці з вызначэннем вымярэнняў чэрапа Марціна, дадзены Цунехіка Ханіхарай.Мы адабралі рэпрэзентатыўныя мужчынскія чэрапы з усіх этнічных груп свету.Каб ідэнтыфікаваць членаў кожнай групы, мы разлічылі эўклідавы адлегласці на аснове 37 чэрапных вымярэнняў ад сярэдняга для групы для ўсіх асобін, якія належаць да гэтай групы.У большасці выпадкаў мы выбіралі 1-4 ўзоры з найменшай адлегласцю ад сярэдняга (дадатковая табліца S4).Для гэтых груп некаторыя ўзоры былі адабраны выпадковым чынам, калі яны не былі пералічаны ў базе дадзеных вымярэнняў Hahara.
Для статыстычнага параўнання 148 выбарак насельніцтва былі згрупаваны ў асноўныя геаграфічныя адзінкі, як паказана ў табліцы 1. «Афрыканская» група складаецца толькі з выбарак з рэгіёну на поўдзень ад Сахары.Узоры з Паўночнай Афрыкі былі ўключаны ў «Блізкі Усход» разам з узорамі з Заходняй Азіі з падобнымі ўмовамі.Паўночна-ўсходнеазіяцкая група ўключае толькі людзей нееўрапейскага паходжання, а амерыканская - толькі карэнных амерыканцаў.У прыватнасці, гэтая група распаўсюджана на велізарнай тэрыторыі кантынентаў Паўночнай і Паўднёвай Амерыкі ў самых розных асяроддзях.Тым не менш, мы разглядаем выбарку з ЗША ў рамках гэтай адзінай геаграфічнай адзінкі, улічваючы дэмаграфічную гісторыю карэнных амерыканцаў, якія лічацца выхадцамі з Паўночна-Усходняй Азіі, незалежна ад шматлікіх міграцый 80 .
Мы запісалі 3D-даныя паверхні гэтых кантрасных узораў чэрапа з дапамогай 3D-сканера з высокім разрозненнем (EinScan Pro ад Shining 3D Co Ltd, мінімальны разрозненне: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а затым стварылі сетку.Сеткавая мадэль складаецца з прыблізна 200 000–400 000 вяршыняў, а праграмнае забеспячэнне, якое ўваходзіць у камплект, выкарыстоўваецца для запаўнення адтулін і згладжвання краёў.
На першым этапе мы выкарыстоўвалі дадзеныя сканавання любога чэрапа, каб стварыць сеткаватую мадэль чэрапа з адным шаблонам, якая складаецца з 4485 вяршыняў (8728 шматкутных граняў).Падстава вобласці чэрапа, якое складаецца з клінаватай косткі, каменістай скроневай косткі, неба, верхнечелюстных альвеол і зубоў, было выдалена з шаблоннай сеткаватай мадэлі.Прычына ў тым, што гэтыя структуры часам бываюць няпоўнымі або складанымі для завяршэння з-за тонкіх або тонкіх вострых частак, такіх як крылападобныя паверхні і шиловидные атожылкі, зносу зубоў і/або неадпаведнага набору зубоў.Падстава чэрапа вакол вялікага адтуліны, уключаючы падставу, не рэзекавалі, таму што гэта анатамічна важнае месца для размяшчэння шыйных суставаў і неабходна ацаніць вышыню чэрапа.З дапамогай люстраных кольцаў сфармуйце шаблон, сіметрычны з абодвух бакоў.Выканайце ізатропную сетку, каб пераўтварыць шматкутныя формы ў максімальна роўнабаковыя.
Затым 56 арыенціраў былі прысвоены анатамічна адпаведным вяршыням шаблоннай мадэлі з дапамогай праграмнага забеспячэння HBM-Rugle.Налады арыенціраў забяспечваюць дакладнасць і стабільнасць пазіцыянавання арыенціраў і забяспечваюць гамалогію гэтых месцаў у створанай мадэлі гамалогіі.Іх можна вызначыць на аснове іх спецыфічных характарыстык, як паказана ў дадатковай табліцы S5 і дадатковым малюнку S3.Згодна з вызначэннем Букштэйна81, большасць з гэтых арыенціраў з'яўляюцца арыенцірамі тыпу I, размешчанымі на скрыжаванні трох структур, а некаторыя з'яўляюцца арыенцірамі тыпу II з кропкамі максімальнай крывізны.Многія арыенціры былі перанесены з кропак, вызначаных для лінейных вымярэнняў чэрапа ў вызначэнні 36 Марціна. Мы вызначылі тыя ж 56 арыенціраў для адсканаваных мадэляў 342 узораў чэрапа, якія былі ўручную прызначаны анатамічна адпаведным вяршыням для стварэння больш дакладных мадэляў гамалогіі ў наступным раздзеле.
Для апісання дадзеных сканавання і шаблона была вызначана арыентаваная на галаву сістэма каардынат, як паказана на дадатковым малюнку S4.Плоскасць XZ - гэта гарызантальная плоскасць Франкфурта, якая праходзіць праз найвышэйшую кропку (вызначэнне Марціна: частка) верхняга краю левага і правага вонкавых слыхавых праходаў і самую ніжнюю кропку (вызначэнне Марціна: арбіта) ніжняга краю левай арбіты. ..Вось X - гэта лінія, якая злучае левы і правы бакі, а X+ - правы бок.Плоскасць YZ праходзіць праз сярэдзіну левай і правай частак і корань носа: Y+ уверх, Z+ наперад.Кропка адліку (пачатковая кропка: нулявая каардыната) усталёўваецца на перасячэнні плоскасці YZ (сярэдняя плоскасць), плоскасці XZ (плоскасць Франкфурта) і плоскасці XY (каранальная плоскасць).
Мы выкарысталі праграмнае забеспячэнне HBM-Rugle (Medic Engineering, Кіёта, http://www.rugle.co.jp/), каб стварыць мадэль гамалагічнай сеткі, выканаўшы падганянне шаблону з выкарыстаннем 56 арыенціраў (злева на малюнку 1).Асноўны кампанент праграмнага забеспячэння, першапачаткова распрацаваны Цэнтрам лічбавых даследаванняў чалавека пры Інстытуце перадавых прамысловых навук і тэхналогій у Японіі, называецца HBM і мае функцыі для падганяння шаблонаў з выкарыстаннем арыенціраў і стварэння мадэляў з тонкай сеткай з выкарыстаннем паверхняў падзелу82.Наступная версія праграмнага забеспячэння (mHBM) 83 дадала функцыю падганяння шаблону без арыенціраў для паляпшэння прадукцыйнасці падганяння.HBM-Rugle аб'ядноўвае праграмнае забеспячэнне mHBM з дадатковымі зручнымі функцыямі, уключаючы настройку сістэм каардынат і змяненне памеру ўваходных даных.Надзейнасць дакладнасці ўстаноўкі праграмнага забеспячэння была пацверджана ў шматлікіх даследаваннях52,54,55,56,57,58,59,60.
Пры падганянні шаблона HBM-Rugle з выкарыстаннем арыенціраў сеткавая мадэль шаблону накладваецца на даныя мэтавага сканавання шляхам жорсткай рэгістрацыі на аснове тэхналогіі ICP (мінімізацыя сумы адлегласцей паміж арыенцірамі, адпаведнымі шаблону, і дадзенымі мэтавага сканавання), і затым шляхам няцвёрдай дэфармацыі сеткі адаптуе шаблон да мэтавых дадзеных сканавання.Гэты працэс падганяння паўтараўся тры разы з выкарыстаннем розных значэнняў двух параметраў падганяння для павышэння дакладнасці падганяння.Адзін з гэтых параметраў абмяжоўвае адлегласць паміж шаблоннай сеткавай мадэллю і мэтавымі дадзенымі сканавання, а другі штрафуе адлегласць паміж арыенцірамі шаблона і мэтавымі арыенцірамі.Затым мадэль дэфармаванай шаблоннай сеткі была падзелена з дапамогай алгарытму цыклічнага раздзялення паверхні 82 для стварэння больш дакладнай мадэлі сеткі, якая складаецца з 17 709 вяршынь (34 928 палігонаў).Нарэшце, сеткавая мадэль падзеленага шаблону падганяецца да даных мэтавага сканавання для стварэння мадэлі гамалогіі.Паколькі месцазнаходжанне арыенціраў трохі адрозніваецца ад месцазнаходжанняў у дадзеных сканавання мэты, мадэль гамалогіі была наладжана для іх апісання з дапамогай сістэмы каардынат арыентацыі галавы, апісанай у папярэднім раздзеле.Сярэдняя адлегласць паміж адпаведнымі гамалагічных арыенцірамі мадэлі і дадзенымі сканавання мэты ва ўсіх узорах была <0,01 мм.Разлічанае з дапамогай функцыі HBM-Rugle, сярэдняя адлегласць паміж кропкамі даных мадэлі гамалогіі і дадзенымі сканавання мэты склала 0,322 мм (дадатковая табліца S2).
Каб растлумачыць змены ў марфалогіі чэрапа, 17 709 вяршынь (53 127 каардынат XYZ) усіх гамалагічных мадэляў былі прааналізаваны аналізам галоўных кампанентаў (PCA) з выкарыстаннем праграмнага забеспячэння HBS, створанага Цэнтрам лічбавай навукі аб чалавеку пры Інстытуце перадавых прамысловых навук і тэхналогій., Японія (дылер: Medic Engineering, Кіёта, http://www.rugle.co.jp/).Затым мы паспрабавалі ўжыць PCA да ненармалізаванага набору даных і набору даных, нармаванага па памеры цэнтраіда.Такім чынам, PCA, заснаваны на нестандартызаваных дадзеных, можа больш выразна ахарактарызаваць форму чэрапа дзевяці геаграфічных адзінак і палегчыць інтэрпрэтацыю кампанентаў, чым PCA з выкарыстаннем стандартызаваных даных.
У гэтым артыкуле прадстаўлена колькасць выяўленых галоўных кампанентаў з укладам больш за 1% ад агульнай дысперсіі.Для вызначэння асноўных кампанентаў, найбольш эфектыўных у дыферэнцыяцыі груп паміж асноўнымі геаграфічнымі адзінкамі, аналіз працоўных характарыстык прымача (ROC) быў ужыты да балаў галоўнага кампанента (PC) з укладам большым за 2% 84 .Гэты аналіз стварае крывую імавернасці для кожнага кампанента PCA, каб палепшыць прадукцыйнасць класіфікацыі і правільна параўноўваць графікі паміж геаграфічнымі групамі.Ступень дыскрымінацыйнай сілы можна ацаніць па плошчы пад крывой (AUC), дзе кампаненты PCA з большымі значэннямі лепш адрозніваюць групы.Затым для ацэнкі ўзроўню значнасці быў праведзены тэст хі-квадрат.ROC аналіз быў выкананы ў Microsoft Excel з дапамогай Bell Curve для праграмнага забеспячэння Excel (версія 3.21).
Для візуалізацыі геаграфічных адрозненняў у марфалогіі чэрапа былі створаны дыяграмы рассеяння з выкарыстаннем балаў ПК, якія найбольш эфектыўна адрознівалі групы ад асноўных геаграфічных адзінак.Каб інтэрпрэтаваць галоўныя кампаненты, выкарыстоўвайце каляровую карту для візуалізацыі вяршынь мадэлі, якія моцна карэлююць з галоўнымі кампанентамі.Акрамя таго, былі разлічаны і прадстаўлены ў дадатковым відэа віртуальныя прадстаўленні канцоў восяў галоўных кампанентаў, размешчаных пры ±3 стандартных адхіленнях (SD) балаў галоўных кампанентаў.
Алламетрыя выкарыстоўвалася для вызначэння ўзаемасувязі паміж формай чэрапа і фактарамі памеру, ацэненымі ў аналізе PCA.Аналіз дзейнічае для асноўных кампанентаў з укладам >1%.Адным з абмежаванняў гэтага PCA з'яўляецца тое, што кампаненты формы не могуць індывідуальна паказваць форму, таму што ненармалізаваны набор даных не выдаляе ўсе памерныя фактары.У дадатак да выкарыстання ненармалізаваных набораў даных, мы таксама прааналізавалі алометрические тэндэнцыі з выкарыстаннем набораў фракцый PC на аснове нармаваных даных аб памеры цэнтрароіда, якія прымяняюцца да галоўных кампанентаў з укладам >1%.
Алламетрычныя тэндэнцыі былі правераны з выкарыстаннем ураўнення Y = aXb 85, дзе Y — форма або прапорцыя кампанента формы, X — памер цэнтрароіда (дадатковая табліца S2), a — пастаяннае значэнне, а b — алламетрычны каэфіцыент.Гэты метад у асноўным уводзіць даследаванні алометрического росту ў геаметрычную марфаметрыю78,86.Лагарыфмічнае пераўтварэнне гэтай формулы: log Y = b × log X + log a.Рэгрэсійны аналіз з выкарыстаннем метаду найменшых квадратаў быў ужыты для разліку a і b.Калі Y (памер цэнтраіда) і X (ацэнкі PC) лагарыфмічна ператвараюцца, гэтыя значэнні павінны быць дадатнымі;аднак набор ацэнак для X змяшчае адмоўныя значэнні.У якасці рашэння мы дадалі акругленне да абсалютнага значэння найменшага дробу плюс 1 для кожнага дробу ў кожным кампаненце і ўжылі лагарыфмічнае пераўтварэнне да ўсіх пераўтвораных дадатных дробаў.Значнасць аллометрических каэфіцыентаў ацэньвалі з дапамогай двухбаковага t-крытэрыю Ст'юдэнта.Гэтыя статыстычныя разлікі для праверкі алометрического росту былі выкананы з выкарыстаннем Bell Curves у праграмным забеспячэнні Excel (версія 3.21).
Wolpoff, MH Кліматычныя ўздзеяння на ноздры шкілета.так.J. Phys.Чалавечнасць.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Форма галавы і кліматычны стрэс.так.J. Phys.Чалавечнасць.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Час публікацыі: 2 красавіка 2024 г