Дзякуй за наведванне сайта Nature.com. Версія браўзера, якой вы карыстаецеся, мае абмежаваную падтрымку CSS. Для дасягнення найлепшых вынікаў рэкамендуем выкарыстоўваць больш новую версію браўзера (або адключыць рэжым сумяшчальнасці ў Internet Explorer). Тым часам, каб забяспечыць пастаянную падтрымку, мы паказваем сайт без стыляў і JavaScript.
У гэтым даследаванні ацэньвалася рэгіянальная разнастайнасць марфалогіі чэрапа чалавека з выкарыстаннем геаметрычнай гамалагічнай мадэлі, заснаванай на дадзеных сканавання 148 этнічных груп па ўсім свеце. Гэты метад выкарыстоўвае тэхналогію падбору шаблонаў для стварэння гамалагічных сетак шляхам выканання няжорсткіх пераўтварэнняў з выкарыстаннем ітэрацыйнага алгарытму найбліжэйшай кропкі. Прымяняючы аналіз галоўных кампанент да 342 выбраных гамалагічных мадэляў, найбольшая змена агульнага памеру была выяўлена і выразна пацверджана для невялікага чэрапа з Паўднёвай Азіі. Другое па велічыні адрозненне - гэта суадносіны даўжыні да шырыні нейракранію, што дэманструе кантраст паміж падоўжанымі чэрапамі афрыканцаў і выпуклымі чэрапамі паўночна-ўсходніх азіятаў. Варта адзначыць, што гэты інгрэдыент мала звязаны з контураваннем твару. Былі пацверджаны вядомыя рысы твару, такія як выступаючыя шчокі ў паўночна-ўсходніх азіятаў і кампактныя верхнесківічныя косці ў еўрапейцаў. Гэтыя змены твару цесна звязаны з контурам чэрапа, у прыватнасці, са ступенню нахілу лобных і патылічных костак. Аламетрычныя заканамернасці былі выяўлены ў прапорцыях твару адносна агульнага памеру чэрапа; У больш буйных чэрапаў контуры твару, як правіла, даўжэйшыя і вузейшыя, як гэта было прадэманстравана ў многіх карэнных амерыканцаў і паўночна-ўсходніх азіятаў. Нягледзячы на тое, што наша даследаванне не ўключала дадзеныя аб зменных навакольнага асяроддзя, якія могуць уплываць на марфалогію чэрапа, такіх як клімат або ўмовы харчавання, вялікі набор дадзеных аб гамалагічных чэрапных узорах будзе карысным для пошуку розных тлумачэнняў фенатыпічных характарыстык шкілета.
Геаграфічныя адрозненні ў форме чалавечага чэрапа вывучаюцца ўжо даўно. Многія даследчыкі ацэньвалі разнастайнасць адаптацыі да навакольнага асяроддзя і/або натуральнага адбору, у прыватнасці кліматычных фактараў1,2,3,4,5,6,7 або жавальнай функцыі ў залежнасці ад умоў харчавання5,8,9,10,11,12,13. Акрамя таго, некаторыя даследаванні былі сканцэнтраваны на эфектах вузкага месца, генетычным дрэйфе, патоку генаў або стахастычных эвалюцыйных працэсах, выкліканых мутацыямі нейтральных генаў14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Напрыклад, сферычная форма больш шырокага і карацейшага чэрапнога зводу была растлумачана як адаптацыя да селектыўнага ціску згодна з правілам Алена24, якое пастулюе, што млекакормячыя мінімізуюць страты цяпла, памяншаючы плошчу паверхні цела адносна аб'ёму2,4,16,17,25. Акрамя таго, некаторыя даследаванні з выкарыстаннем правіла Бергмана26 растлумачылі сувязь паміж памерам чэрапа і тэмпературай3,5,16,25,27, сведчачы аб тым, што агульны памер, як правіла, большы ў больш халодных рэгіёнах, каб прадухіліць страту цяпла. Механістычны ўплыў жавальнай нагрузкі на характар росту зводу чэрапа і костак твару абмяркоўваецца ў сувязі з умовамі харчавання, якія вынікаюць з кулінарнай культуры або адрозненняў у існаванні паміж земляробамі і паляўнічымі-збіральнікамі8,9,11,12,28. Агульнае тлумачэнне заключаецца ў тым, што зніжэнне жавальнага ціску памяншае цвёрдасць костак і цягліц твару. Некалькі глабальных даследаванняў звязалі разнастайнасць формы чэрапа ў першую чаргу з фенатыпічнымі наступствамі нейтральнай генетычнай адлегласці, а не з адаптацыяй да навакольнага асяроддзя21,29,30,31,32. Іншае тлумачэнне змяненняў формы чэрапа заснавана на канцэпцыі ізаметрычнага або алометрычнага росту6,33,34,35. Напрыклад, у людзей з большым мозгам лобныя долі, як правіла, адносна шырэйшыя ў так званай вобласці «шапкі Брока», і шырыня лобных доляў павялічваецца — эвалюцыйны працэс, які лічыцца заснаваным на алометрычным росце. Акрамя таго, даследаванне, прысвечанае доўгатэрміновым зменам формы чэрапа, выявіла алометрычную тэндэнцыю да брахіцэфаліі (тэндэнцыя чэрапа станавіцца больш сферычным) з павелічэннем росту33.
Доўгая гісторыя даследаванняў марфалогіі чэрапа ўключае спробы вызначыць асноўныя фактары, якія адказваюць за розныя аспекты разнастайнасці формаў чэрапа. Традыцыйныя метады, якія выкарыстоўваліся ў многіх ранніх даследаваннях, грунтаваліся на двухмерных лінейных вымяральных дадзеных, часта з выкарыстаннем вызначэнняў Марціна або Хаўэла36,37. У той жа час, у многіх вышэйзгаданых даследаваннях выкарыстоўваліся больш прасунутыя метады, заснаваныя на тэхналогіі прасторавай трохмернай геаметрычнай марфаметрыі (ГМ)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Напрыклад, метад слізгальных паўарыенціраў, заснаваны на мінімізацыі энергіі выгібу, з'яўляецца найбольш распаўсюджаным метадам у трансгеннай біялогіі. Ён праецыруе паўарыенціры шаблону на кожны ўзор шляхам слізгання па крывой або паверхні38,40,41,42,43,44,45,46. У тым ліку такія метады суперпазіцыі, большасць трохмерных даследаванняў ГМ выкарыстоўваюць абагульнены аналіз Пракруста, ітэрацыйны алгарытм найбліжэйшай кропкі (ICP)47, каб дазволіць непасрэднае параўнанне формаў і фіксацыю змяненняў. Акрамя таго, метад тонкіх пласціністых сплайнаў (TPS)48,49 таксама шырока выкарыстоўваецца ў якасці няжорсткага метаду пераўтварэння для адлюстравання паўарыенціраў на формы на аснове сеткі.
З развіццём практычных 3D-сканераў усяго цела з канца 20-га стагоддзя, многія даследаванні выкарыстоўвалі 3D-сканеры ўсяго цела для вымярэння памераў50,51. Дадзеныя сканавання выкарыстоўваліся для атрымання памераў цела, што патрабуе апісання формы паверхні як паверхняў, а не воблакаў кропак. Падбор шаблону - гэта метад, распрацаваны для гэтай мэты ў галіне камп'ютэрнай графікі, дзе форма паверхні апісваецца палігональнай сеткавай мадэллю. Першы крок у падборы шаблону - падрыхтоўка сеткавай мадэлі для выкарыстання ў якасці шаблону. Некаторыя з вяршынь, якія складаюць шаблон, з'яўляюцца арыенцірамі. Затым шаблон дэфармуецца і падагнаецца да паверхні, каб мінімізаваць адлегласць паміж шаблонам і воблакам кропак, захоўваючы пры гэтым лакальныя асаблівасці формы шаблону. Арыенціры ў шаблоне адпавядаюць арыенцірам у воблаку кропак. Выкарыстоўваючы падбор шаблону, усе дадзеныя сканавання можна апісаць як сеткавую мадэль з аднолькавай колькасцю кропак дадзеных і аднолькавай тапалогіяй. Нягледзячы на тое, што дакладная гамологія існуе толькі ў пазіцыях арыенціраў, можна выказаць здагадку, што існуе агульная гамологія паміж згенераванымі мадэлямі, паколькі змены ў геаметрыі шаблонаў невялікія. Такім чынам, сеткавыя мадэлі, створаныя шляхам падбору шаблонаў, часам называюць гамалагічнымі мадэлямі52. Перавага падбору шаблонаў заключаецца ў тым, што шаблон можна дэфармаваць і падладжваць пад розныя часткі мэтавага аб'екта, якія прасторава знаходзяцца блізка да паверхні, але далёка ад яе (напрыклад, скуловая дуга і скроневая вобласць чэрапа), не ўплываючы адна на адну. дэфармацыя. Такім чынам, шаблон можна замацаваць на галінаваных аб'ектах, такіх як тулава або рука, пры гэтым плячо знаходзіцца ў становішчы стоячы. Недахопам падбору шаблонаў з'яўляюцца больш высокія вылічальныя выдаткі на паўторныя ітэрацыі, аднак дзякуючы значнаму паляпшэнню прадукцыйнасці кампутара гэта больш не з'яўляецца праблемай. Аналізуючы значэнні каардынат вяршынь, якія складаюць сеткавую мадэль, з выкарыстаннем метадаў шматмернага аналізу, такіх як аналіз галоўных кампанент (PCA), можна аналізаваць змены ва ўсёй форме паверхні і віртуальнай форме ў любым становішчы ў размеркаванні. можна атрымаць. Разлічыць і візуалізаваць53. У наш час сеткавыя мадэлі, створаныя шляхам падбору шаблонаў, шырока выкарыстоўваюцца ў аналізе формы ў розных галінах52,54,55,56,57,58,59,60.
Дасягненні ў тэхналогіі гнуткай сеткавай запісу ў спалучэнні з хуткім развіццём партатыўных 3D-сканавальных прылад, здольных сканаваць з больш высокім разрозненнем, хуткасцю і мабільнасцю, чым КТ, спрашчаюць запіс 3D-дадзеных паверхні незалежна ад месцазнаходжання. Такім чынам, у галіне біялагічнай антрапалогіі такія новыя тэхналогіі пашыраюць магчымасці колькаснага і статыстычнага аналізу ўзораў чалавека, у тым ліку ўзораў чэрапаў, што і з'яўляецца мэтай гэтага даследавання.
Карацей кажучы, у гэтым даследаванні выкарыстоўваецца перадавая тэхналогія трохмернага гамалагічнага мадэлявання, заснаваная на супастаўленні шаблонаў (малюнак 1), для ацэнкі 342 узораў чэрапаў, адабраных са 148 папуляцый па ўсім свеце, шляхам геаграфічных параўнанняў па ўсім свеце. Разнастайнасць марфалогіі чэрапа (табліца 1). Каб улічыць змены ў марфалогіі чэрапа, мы ўжылі аналіз PCA і ROC-аналіз да набору дадзеных створанай намі мадэлі гамалогіі. Вынікі будуць спрыяць лепшаму разуменню глабальных змен у марфалогіі чэрапа, уключаючы рэгіянальныя заканамернасці і парадак змяншэння змяненняў, карэляцыйныя змены паміж сегментамі чэрапа і наяўнасць алометрычных тэндэнцый. Нягледзячы на тое, што гэта даследаванне не разглядае дадзеныя аб знешніх зменных, прадстаўленых кліматычнымі або дыетычнымі ўмовамі, якія могуць паўплываць на марфалогію чэрапа, геаграфічныя заканамернасці марфалогіі чэрапа, задакументаваныя ў нашым даследаванні, дапамогуць вывучыць экалагічныя, біямеханічныя і генетычныя фактары зменлівасці чэрапа.
У табліцы 2 паказаны ўласныя значэнні і каэфіцыенты ўкладу PCA, ужытыя да нестандартызаванага набору даных з 17 709 вяршынь (53 127 каардынат XYZ) 342 гамалагічных мадэляў чэрапаў. У выніку было вызначана 14 асноўных кампанентаў, уклад якіх у агульную дысперсію склаў больш за 1%, а агульная доля дысперсіі склала 83,68%. Вектары загрузкі 14 галоўных кампанентаў запісаны ў дадатковай табліцы S1, а балы кампанентаў, разлічаныя для 342 узораў чэрапаў, прадстаўлены ў дадатковай табліцы S2.
У гэтым даследаванні ацэньваліся дзевяць асноўных кампанентаў з укладам больш за 2%, некаторыя з якіх дэманструюць істотныя і значныя геаграфічныя адрозненні ў марфалогіі чэрапа. На малюнку 2 пададзены крывыя, атрыманыя з дапамогай ROC-аналізу, для ілюстрацыі найбольш эфектыўных кампанентаў PCA для характарыстыкі або падзелу кожнай камбінацыі ўзораў паміж асноўнымі геаграфічнымі адзінкамі (напрыклад, паміж афрыканскімі і неафрыканскімі краінамі). Палінезійская камбінацыя не тэставалася з-за невялікага памеру выбаркі, які выкарыстоўваўся ў гэтым тэсце. Дадзеныя адносна значнасці адрозненняў у AUC і іншых асноўных статыстычных дадзеных, разлічаных з дапамогай ROC-аналізу, паказаны ў дадатковай табліцы S3.
Крывыя ROC былі ўжытыя да дзевяці ацэнак галоўных кампанент на аснове набору дадзеных з вяршынь, які складаецца з 342 мадэляў мужчынскіх гамалагічных чэрапаў. AUC: плошча пад крывой са значнасцю 0,01%, якая выкарыстоўваецца для адрознення кожнай геаграфічнай камбінацыі ад іншых агульных камбінацый. TPF з'яўляецца сапраўды станоўчым (эфектыўная дыскрымінацыя), FPF — ілжыва станоўчым (няправільная дыскрымінацыя).
Інтэрпрэтацыя ROC-крывой коратка прыведзена ніжэй, з акцэнтам толькі на кампанентах, якія могуць адрозніваць групы параўнання, маючы вялікую або адносна вялікую AUC і высокі ўзровень значнасці з верагоднасцю ніжэй за 0,001. Паўднёваазіяцкі комплекс (мал. 2а), які складаецца ў асноўным з узораў з Індыі, істотна адрозніваецца ад іншых геаграфічна змешаных узораў тым, што першы кампанент (PC1) мае значна большую AUC (0,856) у параўнанні з іншымі кампанентамі. Асаблівасцю афрыканскага комплексу (мал. 2б) з'яўляецца адносна вялікая AUC PC2 (0,834). Аўстра-меланезійцы (мал. 2в) прадэманстравалі падобную тэндэнцыю да жыхароў Афрыкі на поўдзень ад Сахары праз PC2 з адносна большай AUC (0,759). Еўрапейцы (мал. 2d) выразна адрозніваюцца па камбінацыі PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) і PC6 (AUC = 0,671), выбарка з Паўночна-Усходняй Азіі (мал. 2e) значна адрозніваецца ад PC4, з адносна большым 0,714, а адрозненне ад PC3 слабае (AUC = 0,688). Наступныя групы таксама былі вызначаны з больш нізкімі значэннямі AUC і больш высокімі ўзроўнямі значнасці: вынікі для PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) і PC1 (AUC = 0,649) паказалі, што карэнныя амерыканцы (мал. 2f) са спецыфічнымі характарыстыкамі, звязанымі з гэтымі кампанентамі, паўднёва-ўсходнія азіяты (мал. 2g) дыферэнцыраваліся па PC3 (AUC = 0,660) і PC9 (AUC = 0,663), але заканамернасць для выбарак з Блізкага Усходу (мал. 2h) (у тым ліку Паўночнай Афрыкі) адпавядала. У параўнанні з іншымі, вялікай розніцы няма.
На наступным этапе, для візуальнай інтэрпрэтацыі высокакарэляваных вяршынь, вобласці паверхні з высокімі значэннямі нагрузкі больш за 0,45 афарбоўваюцца інфармацыяй аб каардынатах X, Y і Z, як паказана на малюнку 3. Чырвоная вобласць паказвае высокую карэляцыю з каардынатамі восі X, што адпавядае гарызантальнаму папярочнаму кірунку. Зялёная вобласць высока карэлюе з вертыкальнай каардынатай восі Y, а цёмна-сіняя вобласць высока карэлюе з сагітальнай каардынатай восі Z. Светла-сіняя вобласць звязана з восямі каардынат Y і восямі каардынат Z; ружовая - змешаная вобласць, звязаная з восямі каардынат X і Z; жоўтая - вобласць, звязаная з восямі каардынат X і Y; белая вобласць складаецца з адлюстраваных восяў каардынат X, Y і Z. Такім чынам, пры гэтым парозе значэння нагрузкі PC 1 пераважна звязаны з усёй паверхняй чэрапа. Віртуальная форма чэрапа 3 SD на процілеглым баку гэтай кампанентнай восі таксама паказана на гэтым малюнку, а скажоныя выявы прадстаўлены ў дадатковым відэа S1, каб візуальна пацвердзіць, што PC1 змяшчае фактары агульнага памеру чэрапа.
Размеркаванне частот балаў PC1 (крывая нармальнай апраксімацыі), каляровая карта паверхні чэрапа высока карэлюе з вяршынямі PC1 (тлумачэнне колераў адносна велічыні процілеглых бакоў гэтай восі складае 3 стандартнае адхіленне. Маштаб уяўляе сабой зялёную сферу дыяметрам 50 мм.
На малюнку 3 паказаны графік размеркавання частот (крывая нармальнай апраксімацыі) індывідуальных балаў PC1, разлічаных асобна для 9 геаграфічных адзінак. Акрамя ацэнак крывой ROC (малюнак 2), ацэнкі паўднёвых азіятаў у пэўнай ступені значна скажоныя ўлева, паколькі іх чэрапы меншыя, чым у іншых рэгіянальных груп. Як паказана ў табліцы 1, гэтыя паўднёвыя азіяты прадстаўляюць этнічныя групы ў Індыі, у тым ліку на Андаманскіх і Нікабарскіх астравах, Шры-Ланцы і Бангладэш.
Размерны каэфіцыент быў знойдзены на PC1. Адкрыццё высокакарэляваных абласцей і віртуальных формаў прывяло да высвятлення форм-фактараў для кампанентаў, акрамя PC1; аднак фактары памеру не заўсёды цалкам ліквідуюцца. Як паказана параўнаннем ROC-крывых (малюнак 2), PC2 і PC4 былі найбольш дыскрымінацыйнымі, за імі ішлі PC6 і PC7. PC3 і PC9 вельмі эфектыўныя для падзелу выбаркі на геаграфічныя адзінкі. Такім чынам, гэтыя пары восяў кампанентаў схематычна адлюстроўваюць дыяграмы рассейвання балаў PC і каляровых паверхняў, высокакарэляваных з кожным кампанентам, а таксама дэфармацыі віртуальнай формы з памерамі процілеглых бакоў 3 стандартных адхіленняў (мал. 4, 5, 6). Пакрыццё выпуклай абалонкай узораў з кожнай геаграфічнай адзінкі, прадстаўленай на гэтых графіках, складае прыблізна 90%, хоць існуе пэўная ступень перакрыцця ўнутры кластараў. У табліцы 3 прыведзена тлумачэнне кожнага кампанента PCA.
Дыяграмы рассейвання балаў PC2 і PC4 для асобін з чэрапам з дзевяці геаграфічных адзінак (уверсе) і чатырох геаграфічных адзінак (унізе), графікі колеру паверхні чэрапа вяршынь, якія высока карэлююць з кожным PC (адносна X, Y, Z). Тлумачэнне колеру восяў: гл. тэкст), а дэфармацыя віртуальнай формы па процілеглыя бакі ад гэтых восяў складае 3 стандартныя адхіленні. Маштаб — зялёная сфера дыяметрам 50 мм.
Дыяграмы рассейвання балаў PC6 і PC7 для асобін з чэрапной плоскасцю з дзевяці геаграфічных адзінак (уверсе) і дзвюх геаграфічных адзінак (унізе), дыяграмы колеру паверхні чэрапа для вяршынь, якія высока карэлююць з кожнай PC (адносна X, Y, Z). Тлумачэнне колераў восяў: гл. тэкст), а дэфармацыя віртуальнай формы па процілеглыя бакі ад гэтых восяў складае 3 стандартныя адхіленні. Маштаб — зялёная сфера дыяметрам 50 мм.
Дыяграмы рассейвання балаў PC3 і PC9 для асобных людзей з чэрапа з дзевяці геаграфічных адзінак (уверсе) і трох геаграфічных адзінак (унізе), а таксама каляровыя графікі паверхні чэрапа (адносна восяў X, Y, Z) вяршынь, якія высока карэлююць з кожнай інтэрпрэтацыяй колеру PC: гл. тэкст), а таксама віртуальныя дэфармацыі формы па процілеглыя бакі ад гэтых восяў з велічынёй 3 стандартнае адхіленне. Маштаб уяўляе сабой зялёную сферу дыяметрам 50 мм.
На графіку, які паказвае балы PC2 і PC4 (мал. 4, дадатковыя відэа S2, S3 з дэфармаванымі выявамі), карта колераў паверхні таксама адлюстроўваецца, калі парог значэння нагрузкі ўстаноўлены вышэй за 0,4, што ніжэй, чым у PC1, таму што значэнне агульнай нагрузкі для PC2 меншае, чым у PC1.
Падаўжэнне лобнай і патылічнай доляў у сагітальным кірунку ўздоўж восі Z (цёмна-сіні) і цемянной долі ў каранальным кірунку (чырвоны) на ружовым, вось Y патыліцы (зялёны) і вось Z ілба (цёмна-сіні). Гэты графік паказвае балы для ўсіх людзей па ўсім свеце; аднак, калі ўсе ўзоры, якія складаюцца з вялікай колькасці груп, адлюстроўваюцца разам адначасова, інтэрпрэтацыя карцін рассейвання даволі складаная з-за вялікай ступені перакрыцця; таму, толькі з чатырох асноўных геаграфічных адзінак (г.зн. Афрыка, Аўстралазія-Меланезія, Еўропа і Паўночна-Усходняя Азія), узоры раскіданы пад графікам з віртуальнай дэфармацыяй чэрапа 3 стандартныя адхіленні ў межах гэтага дыяпазону балаў PC. На малюнку PC2 і PC4 - гэта пары балаў. Афрыканцы і аўстра-меланезійцы больш перакрываюцца і размеркаваны ў правым кірунку, у той час як еўрапейцы раскіданы ў верхнім левым куце, а паўночна-ўсходнія азіяты, як правіла, групаюцца ў ніжнім левым куце. Гарызантальная вось PC2 паказвае, што афрыканскія/аўстралійскія меланезійцы маюць адносна больш доўгі нейракраній, чым іншыя людзі. PC4, у якім еўрапейскія і паўночна-ўсходнія азіяцкія камбінацыі слаба падзеленыя, звязаны з адносным памерам і праекцыяй скулавых костак і латэральным контурам крыжападобнай косткі. Схема ацэнкі паказвае, што ў еўрапейцаў адносна вузкія верхнесківічныя і скулавыя косткі, меншая прастора скроневай ямкі, абмежаваная скулавай дугой, вертыкальна ўзнятая лобная костка і плоская, нізка размешчаная патылічная костка, у той час як у паўночна-ўсходніх азіятаў, як правіла, шырэйшыя і больш выступаючыя скулавыя косткі. Лобная доля нахілена, аснова патылічнай косткі прыўзнятая.
Пры факусаванні на PC6 і PC7 (мал. 5) (дадатковыя відэа S4, S5, якія паказваюць дэфармаваныя выявы), каляровы графік паказвае парог значэння нагрузкі большы за 0,3, што сведчыць аб тым, што PC6 звязаны з марфалогіяй верхнесківічнай або альвеалярнай косткі (чырвоны: вось X і зялёны). Вось Y), формай скроневай косткі (сіні: восі Y і Z) і формай патылічнай косткі (ружовы: восі X і Z). Акрамя шырыні ілба (чырвоны: вось X), PC7 таксама карэлюе з вышынёй пярэдніх верхнесківічных альвеол (зялёны: вось Y) і формай галавы па восі Z вакол цемянна-скроневай вобласці (цёмна-сіні). У верхняй панэлі малюнка 5 усе геаграфічныя ўзоры размеркаваны ў адпаведнасці з баламі кампанентаў PC6 і PC7. Паколькі ROC паказвае, што PC6 змяшчае рысы, унікальныя для Еўропы, а PC7 прадстаўляе рысы карэнных амерыканцаў у гэтым аналізе, гэтыя дзве рэгіянальныя ўзоры былі выбарачна нанесены на гэтую пару восяў кампанентаў. Карэнныя амерыканцы, хоць і шырока ўключаны ў выбарку, раскіданы ў левым верхнім куце; наадварот, многія еўрапейскія ўзоры, як правіла, размешчаны ў правым ніжнім куце. Пара PC6 і PC7 прадстаўляе вузкі альвеалярны адростак і адносна шырокі нейракраній еўрапейцаў, у той час як амерыканцы характарызуюцца вузкім лбом, большай верхняй сківіцай і больш шырокім і высокім альвеалярным адросткам.
ROC-аналіз паказаў, што PC3 і/або PC9 былі распаўсюджаныя ў папуляцыях Паўднёва-Усходняй і Паўночна-Усходняй Азіі. Адпаведна, пары балаў PC3 (зялёная верхняя частка твару па восі y) і PC9 (зялёная ніжняя частка твару па восі y) (мал. 6; дадатковыя відэа S6, S7 прадстаўляюць морфаваныя выявы) адлюстроўваюць разнастайнасць усходніх азіятаў, што рэзка кантрастуе з высокімі прапорцыямі твару паўночна-ўсходніх азіятаў і нізкай формай твару паўднёва-ўсходніх азіятаў. Акрамя гэтых рыс твару, яшчэ адной характарыстыкай некаторых паўночна-ўсходніх азіятаў з'яўляецца лямбда-нахіл патылічнай косткі, у той час як некаторыя паўднёва-ўсходнія азіяты маюць вузкую аснову чэрапа.
Прыведзенае вышэй апісанне асноўных кампанентаў і апісанне PC5 і PC8 былі апушчаны, паколькі сярод дзевяці асноўных геаграфічных адзінак не было выяўлена спецыфічных рэгіянальных характарыстык. PC5 адносіцца да памеру сосцепадобнага адростка скроневай косткі, а PC8 адлюстроўвае асіметрыю агульнай формы чэрапа, прычым абодва паказчыкі дэманструюць паралельныя варыяцыі паміж дзевяццю камбінацыямі геаграфічных узораў.
Акрамя дыяграм рассейвання індывідуальных балаў PCA, мы таксама прадстаўляем дыяграмы рассейвання сярэдніх значэнняў груп для агульнага параўнання. З гэтай мэтай была створана мадэль сярэдняй гамалогіі чэрапа з набору вяршынных дадзеных індывідуальных мадэляў гамалогіі з 148 этнічных груп. Двухмерныя графікі набораў балаў для PC2 і PC4, PC6 і PC7, а таксама PC3 і PC9 паказаны на дадатковым малюнку S1, усе разлічаныя як сярэдняя мадэль чэрапа для выбаркі з 148 асоб. Такім чынам, дыяграмы рассейвання хаваюць індывідуальныя адрозненні ў кожнай групе, што дазваляе больш дакладна інтэрпрэтаваць падабенства чэрапаў з-за асноўных рэгіянальных размеркаванняў, дзе заканамернасці супадаюць з тымі, што намаляваны на асобных графіках, з меншым перакрыццём. Дадатковы малюнак S2 паказвае агульную сярэднюю мадэль для кожнай геаграфічнай адзінкі.
Акрамя PC1, які быў звязаны з агульным памерам (Дадатковая табліца S2), алометрычныя сувязі паміж агульным памерам і формай чэрапа былі даследаваны з выкарыстаннем памераў цэнтроіда і набораў ацэнак PCA з ненармалізаваных дадзеных. Алометрычныя каэфіцыенты, канстантныя значэнні, значэнні t і значэнні P у тэсце значнасці паказаны ў табліцы 4. Ні ў адной марфалогіі чэрапа не было выяўлена значных кампанентаў алометрычнага патэрна, звязаных з агульным памерам чэрапа, на ўзроўні P < 0,05.
Паколькі некаторыя фактары памеру могуць быць уключаны ў ацэнкі PC, заснаваныя на ненармалізаваных наборах дадзеных, мы далей вывучылі алометрычную тэндэнцыю паміж памерам цэнтроіда і баламі PC, разлічанымі з выкарыстаннем набораў дадзеных, нармалізаваных па памеры цэнтроіда (вынікі PCA і наборы балаў прадстаўлены ў дадатковых табліцах S6, C7). У табліцы 4 паказаны вынікі алометрычнага аналізу. Такім чынам, значныя алометрычныя тэндэнцыі былі выяўлены на ўзроўні 1% у PC6 і на ўзроўні 5% у PC10. На малюнку 7 паказаны нахілы рэгрэсіі гэтых лагарыфмічна-лінейных сувязяў паміж баламі PC і памерам цэнтроіда з манекенамі (±3 SD) на абодвух канцах лагарыфмічнага памеру цэнтроіда. Бал PC6 - гэта суадносіны адноснай вышыні і шырыні чэрапа. Па меры павелічэння памеру чэрапа чэрап і твар становяцца вышэйшымі, а лоб, вачніцы і ноздры, як правіла, збліжаюцца латэральна. Характар размеркавання выбаркі сведчыць аб тым, што гэтая прапорцыя звычайна сустракаецца ў паўночна-ўсходніх азіятаў і карэнных амерыканцаў. Больш за тое, PC10 паказвае тэндэнцыю да прапарцыйнага памяншэння шырыні сярэдняй часткі твару незалежна ад геаграфічнага рэгіёна.
Для значных аламетрычных суадносін, пералічаных у табліцы, нахілу лагарыфмічнай рэгрэсіі паміж доляй PC кампанента формы (атрыманай з нармалізаваных дадзеных) і памерам цэнтроіда, віртуальная дэфармацыя формы мае памер 3 стандартнага адхілення на процілеглым баку ад лініі 4.
Наступная заканамернасць змяненняў марфалогіі чэрапа была прадэманстравана шляхам аналізу набораў дадзеных гамалагічных трохмерных мадэляў паверхні. Першы кампанент PCA звязаны з агульным памерам чэрапа. Доўгі час лічылася, што меншыя чэрапы паўднёвых азіятаў, у тым ліку асобнікаў з Індыі, Шры-Ланкі і Андаманскіх астравоў, Бангладэш, абумоўлены іх меншым памерам цела, што адпавядае экагаеаграфічнаму правілу Бергмана або правілу астравоў613,5,16,25,27,62. Першы звязаны з тэмпературай, а другі залежыць ад даступнай прасторы і харчовых рэсурсаў экалагічнай нішы. Сярод кампанентаў формы найбольшай зменай з'яўляецца суадносіны даўжыні і шырыні чэрапнога зводу. Гэтая асаблівасць, якая пазначаецца PC2, апісвае цесную сувязь паміж прапарцыйна выцягнутымі чэрапамі аўстра-меланезійцаў і афрыканцаў, а таксама адрозненні ад сферычных чэрапаў некаторых еўрапейцаў і паўночна-ўсходніх азіятаў. Гэтыя характарыстыкі былі апісаны ў многіх папярэдніх даследаваннях, заснаваных на простых лінейных вымярэннях37,63,64. Больш за тое, гэтая рыса асацыюецца з брахіцэфаліяй у неафрыканцаў, што даўно абмяркоўваецца ў антрапаметрычных і астэаметрычных даследаваннях. Асноўная гіпотэза, на якой грунтуецца гэта тлумачэнне, заключаецца ў тым, што зніжэнне жавання, напрыклад, станчэнне скроневай мышцы, зніжае ціск на вонкавую частку галавы5,8,9,10,11,12,13. Іншая гіпотэза прадугледжвае адаптацыю да халоднага клімату шляхам памяншэння плошчы паверхні галавы, што сведчыць аб тым, што больш сферычны чэрап мінімізуе плошчу паверхні лепш, чым сферычная форма, згодна з правіламі Алена16,17,25. Зыходзячы з вынікаў гэтага даследавання, гэтыя гіпотэзы можна ацаніць толькі на аснове ўзаемазвязанай карэляцыі сегментаў чэрапа. Такім чынам, нашы вынікі PCA не цалкам пацвярджаюць гіпотэзу аб тым, што суадносіны даўжыні і шырыні чэрапа істотна залежыць ад умоў жавання, паколькі нагрузка PC2 (доўгі/брахіцэфалічны кампанент) не была істотна звязана з прапорцыямі твару (у тым ліку адноснымі памерамі верхняй сківіцы) і адноснай прасторай скроневай ямкі (што адлюстроўвае аб'ём скроневай мышцы). У нашым цяперашнім даследаванні не аналізавалася сувязь паміж формай чэрапа і геалагічнымі ўмовамі навакольнага асяроддзя, такімі як тэмпература; аднак тлумачэнне, заснаванае на правіле Алена, можа быць варта разгледзець у якасці кандыдата на гіпотэзу для тлумачэння брахіцэфалона ў рэгіёнах з халодным кліматам.
Затым была выяўлена значная варыяцыя ў PC4, што сведчыць аб тым, што ў паўночна-ўсходніх азіятаў вялікія, выступаючыя скулавыя косткі на верхняй і скулавой костках. Гэта адкрыццё адпавядае добра вядомай спецыфічнай характарыстыке сібіракоў, якія, як мяркуюць, адаптаваліся да надзвычай халоднага клімату шляхам руху скулавых костак наперад, што прывяло да павелічэння аб'ёму пазух носа і больш плоскага твару 65. Новая адкрыццё з нашай гамалагічнай мадэлі заключаецца ў тым, што апушчэнне шчок у еўрапейцаў звязана са зніжаным нахілам лобнай косткі, а таксама са плоскімі і вузкімі патылічнымі косткамі і ўвагнутасцю патылічнай косткі. Наадварот, у паўночна-ўсходніх азіятаў звычайна ёсць нахільны лоб і прыўзнятыя патылічныя вобласці. Даследаванні патылічнай косткі з выкарыстаннем геаметрычных марфаметрычных метадаў35 паказалі, што азіяцкія і еўрапейскія чэрапы маюць больш плоскі выгін патылічнай косткі і больш нізкае размяшчэнне патылічнай косткі ў параўнанні з афрыканцамі. Аднак нашы дыяграмы рассейвання пар PC2 і PC4, а таксама PC3 і PC9 паказалі большую варыятыўнасць у азіятаў, у той час як еўрапейцы характарызаваліся плоскай асновай патыліцы і ніжэйшай патыліцай. Неадпаведнасці ў азіяцкіх характарыстыках паміж даследаваннямі могуць быць звязаны з адрозненнямі ў выкарыстаных этнічных выбарках, паколькі мы адабралі вялікую колькасць этнічных груп з шырокага спектру Паўночна-Усходняй і Паўднёва-Усходняй Азіі. Змены формы патылічнай косткі часта звязаны з развіццём цягліц. Аднак гэта адаптыўнае тлумачэнне не ўлічвае карэляцыю паміж формай ілба і патыліцы, якая была прадэманстравана ў гэтым даследаванні, але наўрад ці была цалкам даказаная. У сувязі з гэтым варта ўлічваць сувязь паміж балансам вагі цела і цэнтрам цяжару або шыйным злучэннем (вялікім акном) або іншымі фактарамі.
Яшчэ адзін важны кампанент з вялікай зменлівасцю звязаны з развіццём жавальнага апарата, прадстаўленага верхнесківічнай і скроневай ямкамі, які апісваецца камбінацыяй балаў PC6, PC7 і PC4. Гэтае значнае скарачэнне чэрапных сегментаў характарызуе еўрапейцаў больш, чым любую іншую геаграфічную групу. Гэтая асаблівасць была інтэрпрэтавана як вынік зніжэння стабільнасці марфалогіі твару з-за ранняга развіцця сельскагаспадарчых і харчовых тэхналогій, што, у сваю чаргу, знізіла механічную нагрузку на жавальны апарат без магутнага жавальнага апарата9,12,28,66. Згодна з гіпотэзай жавальнай функцыі,28 гэта суправаджаецца зменай згінання асновы чэрапа да больш вострага чэрапнага вугла і больш сферычнага чэрапнага даху. З гэтага пункту гледжання, сельскагаспадарчыя папуляцыі, як правіла, маюць кампактныя твары, меншае выступанне ніжняй сківіцы і больш шарападобныя мазгавыя абалонкі. Такім чынам, гэтую дэфармацыю можна растлумачыць агульнымі абрысамі бакавой формы чэрапа еўрапейцаў са зменшанымі жавальнымі органамі. Аднак, згодна з гэтым даследаваннем, гэтая інтэрпрэтацыя складаная, паколькі функцыянальнае значэнне марфалагічнай сувязі паміж шаровідным нейракраніумам і развіццём жавальнага апарата менш прымальнае, як гэта разглядалася ў папярэдніх інтэрпрэтацыях PC2.
Розніца паміж паўночна-ўсходнімі і паўднёва-ўсходнімі азіятамі праілюстравана кантрастам паміж высокім тварам з нахільнай патылічнай косткай і кароткім тварам з вузкай асновай чэрапа, як паказана на PC3 і PC9. З-за адсутнасці геаэкалагічных дадзеных наша даследаванне дае толькі абмежаванае тлумачэнне гэтай высновы. Магчымым тлумачэннем з'яўляецца адаптацыя да іншага клімату або ўмоў харчавання. Акрамя экалагічнай адаптацыі, былі таксама ўлічаны мясцовыя адрозненні ў гісторыі папуляцый Паўночна-Усходняй і Паўднёва-Усходняй Азіі. Напрыклад, ва ўсходняй Еўразіі была высунута гіпотэза аб двухслаёвай мадэлі для разумення распаўсюджвання анатамічна сучаснага чалавека (АМЧ) на аснове дадзеных марфаметрычных памераў чэрапа67,68. Згодна з гэтай мадэллю, «першы ярус», гэта значыць першапачатковыя групы каланізатараў АМЧ позняга плейстацэну, мелі больш-менш прамое паходжанне ад карэнных жыхароў рэгіёна, такіх як сучасныя аўстра-меланезійцы (с. Першы пласт). , а пазней адбылося масавае змешванне паўночных земляробчых народаў з рысамі паўночна-ўсходняй Азіі (другі пласт) у рэгіён (каля 4000 гадоў таму). Для разумення формы чэрапа паўднёва-ўсходняй Азіі спатрэбіцца картаграфаванне патоку генаў з выкарыстаннем «двухслаёвай» мадэлі, улічваючы, што форма чэрапа паўднёва-ўсходняй Азіі можа часткова залежаць ад мясцовай генетычнай спадчыннасці першага ўзроўню.
Ацэньваючы падабенства чэрапаў з выкарыстаннем геаграфічных адзінак, картаграфічных з выкарыстаннем гамалагічных мадэляў, мы можам зрабіць выснову аб асноўнай гісторыі папуляцыі AMF за межамі Афрыкі. Для тлумачэння распаўсюджвання AMF было прапанавана мноства розных мадэляў «па-за Афрыкай» на аснове дадзеных шкілета і геному. З іх нядаўнія даследаванні паказваюць, што каланізацыя AMG тэрыторый за межамі Афрыкі пачалася прыблізна 177 000 гадоў таму69,70. Аднак распаўсюджванне AMF на вялікія адлегласці ў Еўразіі ў гэты перыяд застаецца нявызначаным, паколькі асяроддзі пражывання гэтых ранніх выкапняў абмежаваныя Блізкім Усходам і Міжземнамор'ем паблізу Афрыкі. Найпрасцейшы выпадак - гэта адно паселішча ўздоўж міграцыйнага шляху з Афрыкі ў Еўразію, абыходзячы геаграфічныя бар'еры, такія як Гімалаі. Іншая мадэль прадугледжвае некалькі хваль міграцыі, першая з якіх распаўсюдзілася з Афрыкі ўздоўж узбярэжжа Індыйскага акіяна да Паўднёва-Усходняй Азіі і Аўстраліі, а затым распаўсюдзілася на поўнач Еўразіі. Большасць гэтых даследаванняў пацвярджаюць, што AMF распаўсюдзіўся далёка за межы Афрыкі каля 60 000 гадоў таму. У гэтым плане аўстралазійска-меланезійскія (у тым ліку папуаскія) ўзоры дэманструюць большае падабенства з афрыканскімі ўзорамі, чым з любымі іншымі геаграфічнымі серыямі ў аналізе галоўных кампанент гамалагічных мадэляў. Гэта адкрыццё пацвярджае гіпотэзу аб тым, што першыя групы размеркавання АМФ уздоўж паўднёвай ускраіны Еўразіі ўзніклі непасрэдна ў Афрыцы22,68 без істотных марфалагічных змен у адказ на спецыфічны клімат або іншыя важныя ўмовы.
Што тычыцца алометрычнага росту, аналіз з выкарыстаннем кампанентаў формы, атрыманых з іншага набору дадзеных, нармалізаванага па памеры цэнтроіда, прадэманстраваў значную алометрычную тэндэнцыю ў PC6 і PC10. Абодва кампаненты звязаны з формай ілба і частак твару, якія становяцца вузейшымі па меры павелічэння памеру чэрапа. Паўночна-ўсходнія азіяты і амерыканцы, як правіла, маюць гэтую асаблівасць і адносна вялікія чэрапы. Гэта адкрыццё супярэчыць раней апісаным алометрычным заканамернасцям, у якіх большы мозг мае адносна шырэйшыя лобныя долі ў так званай вобласці «шапкі Брока», што прыводзіць да павелічэння шырыні лобных доляў34. Гэтыя адрозненні тлумачацца адрозненнямі ў наборах выбарак; у нашым даследаванні прааналізаваны алометрычныя заканамернасці агульнага памеру чэрапа з выкарыстаннем сучасных папуляцый, а параўнальныя даследаванні разглядаюць доўгатэрміновыя тэндэнцыі ў эвалюцыі чалавека, звязаныя з памерам мозгу.
Што тычыцца аламетрыі твару, адно даследаванне з выкарыстаннем біяметрычных дадзеных78 паказала, што форма і памер твару могуць быць нязначна карэляваныя, у той час як наша даследаванне паказала, што большыя чэрапы, як правіла, асацыююцца з больш высокімі і вузкімі тварамі. Аднак узгодненасць біяметрычных дадзеных застаецца незразумелай; Рэгрэсійныя тэсты, якія параўноўваюць антагенетычную аламетрыю і статычную аламетрыю, паказваюць розныя вынікі. Таксама паведамлялася пра аламетрычную тэндэнцыю да сферычнай формы чэрапа з-за павелічэння росту; аднак мы не аналізавалі дадзеныя аб росце. Наша даследаванне паказвае, што няма аламетрычных дадзеных, якія б дэманстравалі карэляцыю паміж шарападобнымі прапорцыямі чэрапа і агульным памерам чэрапа як такім.
Нягледзячы на тое, што ў нашым даследаванні не разглядаюцца дадзеныя аб знешніх зменных, прадстаўленых кліматам або ўмовамі харчавання, якія могуць уплываць на марфалогію чэрапа, вялікі набор дадзеных гамалагічных трохмерных мадэляў паверхні чэрапа, якія выкарыстоўваюцца ў гэтым даследаванні, дапаможа ацаніць карэляцыйныя фенатыпічныя марфалагічныя варыяцыі. Фактары навакольнага асяроддзя, такія як дыета, клімат і ўмовы харчавання, а таксама нейтральныя сілы, такія як міграцыя, паток генаў і генетычны дрэйф.
У гэтым даследаванні прынялі ўдзел 342 узоры мужчынскіх чэрапаў, сабраных са 148 папуляцый у 9 геаграфічных адзінках (табліца 1). Большасць груп з'яўляюцца геаграфічна карэннымі асобнікамі, у той час як некаторыя групы ў Афрыцы, Паўночна-Усходняй/Паўднёва-Усходняй Азіі і Амерыцы (выдзелены курсівам) маюць этнічна вызначаныя ўзоры. Шматлікія ўзоры чэрапаў былі адабраны з базы дадзеных вымярэнняў чэрапаў у адпаведнасці з вызначэннем вымярэнняў чэрапаў Марціна, прапанаваным Цунехіка Ханіхарай. Мы адабралі рэпрэзентатыўныя мужчынскія чэрапы з усіх этнічных груп свету. Каб ідэнтыфікаваць членаў кожнай групы, мы разлічылі еўклідавы адлегласці на аснове 37 вымярэнняў чэрапаў з сярэдняга значэння групы для ўсіх асобін, якія належаць да гэтай групы. У большасці выпадкаў мы выбіралі 1–4 узоры з найменшай адлегласцю ад сярэдняга значэння (дадатковая табліца S4). Для гэтых груп некаторыя ўзоры былі выпадковым чынам выбраны, калі яны не былі пералічаны ў базе дадзеных вымярэнняў Хахары.
Для статыстычнага параўнання 148 выбарак папуляцыі былі згрупаваны па асноўных геаграфічных адзінках, як паказана ў Табліцы 1. «Афрыканская» група складаецца толькі з выбарак з рэгіёна на поўдзень ад Сахары. Асобіны з Паўночнай Афрыкі былі ўключаны ў «Блізкі Усход» разам з асобнікамі з Заходняй Азіі з падобнымі захворваннямі. Паўночна-ўсходнеазіяцкая група ўключае толькі людзей нееўрапейскага паходжання, а амерыканская група ўключае толькі карэнных амерыканцаў. У прыватнасці, гэтая група распаўсюджана на шырокай тэрыторыі Паўночна- і Паўднёваамерыканскіх кантынентаў у самых розных асяроддзях. Аднак мы разглядаем выбарку ЗША ў межах гэтай адзінай геаграфічнай адзінкі, улічваючы дэмаграфічную гісторыю карэнных амерыканцаў, якія лічацца паўночна-ўсходнеазіяцкімі, незалежна ад шматлікіх міграцый 80.
Мы запісалі трохмерныя дадзеныя паверхні гэтых кантрасных узораў чэрапаў з дапамогай трохмернага сканера высокага разрознення (EinScan Pro ад Shining 3D Co Ltd, мінімальнае разрозненне: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/), а затым стварылі сетку. Мадэль сеткі складаецца прыблізна з 200 000–400 000 вяршынь, а прыкладзенае праграмнае забеспячэнне выкарыстоўваецца для запаўнення адтулін і згладжвання краёў.
На першым этапе мы выкарысталі дадзеныя сканавання любога чэрапа для стварэння мадэлі чэрапа з адным шаблонам, якая складаецца з 4485 вяршынь (8728 палігональных граняў). З мадэлі шаблона сеткі была выдалена аснова вобласці чэрапа, якая складаецца з клінападобнай косткі, каменістай скроневай косткі, неба, верхнечэлюстных альвеол і зубоў. Прычына ў тым, што гэтыя структуры часам няпоўныя або цяжка завяршыць з-за тонкіх або тонкіх вострых частак, такіх як паверхні крылападобных костак і шылападобныя атожылкі, зносу зубоў і/або неадпаведнасці набору зубоў. Аснова чэрапа вакол вялікага адтуліны, уключаючы аснову, не рэзекцыявалася, паколькі гэта анатамічна важнае месца для размяшчэння шыйных суставаў, і неабходна ацаніць вышыню чэрапа. Выкарыстоўвайце люстраныя кольцы для стварэння шаблону, які сіметрычны з абодвух бакоў. Выканайце ізатропнае сеткаванне, каб пераўтварыць палігональныя формы ў максімальна роўнабаковыя.
Далей, з дапамогай праграмнага забеспячэння HBM-Rugle, анатамічна адпаведным вяршыням мадэлі шаблону былі прызначаны 56 арыенціраў. Налады арыенціраў забяспечваюць дакладнасць і стабільнасць размяшчэння арыенціраў і гамалогію гэтых месцазнаходжанняў у згенераванай гамалагічнай мадэлі. Іх можна ідэнтыфікаваць на аснове іх спецыфічных характарыстык, як паказана ў дадатковай табліцы S5 і дадатковым малюнку S3. Згодна з вызначэннем Букштэйна81, большасць гэтых арыенціраў з'яўляюцца арыенцірамі тыпу I, размешчанымі на скрыжаванні трох структур, а некаторыя - арыенцірамі тыпу II з кропкамі максімальнай крывізны. Многія арыенціры былі перанесены з кропак, вызначаных для лінейных вымярэнняў чэрапа ў вызначэнні Марціна36. Мы вызначылі тыя ж 56 арыенціраў для адсканаваных мадэляў 342 узораў чэрапа, якія былі ўручную прызначаны анатамічна адпаведным вяршыням для стварэння больш дакладных гамалагічных мадэляў у наступным раздзеле.
Для апісання дадзеных сканавання і шаблону была вызначана сістэма каардынат, арыентаваная на галаву, як паказана на дадатковым малюнку S4. Плоскасць XZ — гэта франкфурцкая гарызантальная плоскасць, якая праходзіць праз найвышэйшую кропку (паводле вызначэння Марціна: частка) верхняга краю левага і правага вонкавых слыхавых праходаў і найніжэйшую кропку (паводле вызначэння Марціна: арбітальная сцяна) ніжняга краю левай арбітальнай сцяны. Вось X — гэта лінія, якая злучае левы і правы бакі, а X+ — правы бок. Плоскасць YZ праходзіць праз сярэдзіну левай і правай частак і корань носа: Y+ уверх, Z+ наперад. Кропка адліку (пачатак адліку: нулявая каардыната) усталёўваецца на перасячэнні плоскасці YZ (сярэдняй плоскасці), плоскасці XZ (франкфурцкай плоскасці) і плоскасці XY (каранальнай плоскасці).
Мы выкарысталі праграмнае забеспячэнне HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) для стварэння гамалагічнай сеткавай мадэлі шляхам выканання падганяння шаблону з выкарыстаннем 56 арыенціраў (левая частка малюнка 1). Асноўны кампанент праграмнага забеспячэння, першапачаткова распрацаваны Цэнтрам лічбавых даследаванняў чалавека пры Інстытуце перадавых прамысловых навук і тэхналогій у Японіі, называецца HBM і мае функцыі для падганяння шаблонаў з выкарыстаннем арыенціраў і стварэння мадэляў з дробнай сеткай з выкарыстаннем паверхняў падзелу82. У наступнай версіі праграмнага забеспячэння (mHBM)83 была дададзена функцыя падганяння шаблону без арыенціраў для паляпшэння прадукцыйнасці падганяння. HBM-Rugle спалучае праграмнае забеспячэнне mHBM з дадатковымі зручнымі функцыямі, уключаючы наладу сістэм каардынат і змяненне памеру ўваходных дадзеных. Надзейнасць дакладнасці падганяння праграмнага забеспячэння была пацверджана ў шматлікіх даследаваннях52,54,55,56,57,58,59,60.
Пры падганянні шаблону HBM-Rugle з выкарыстаннем арыентыровак, мадэль сеткі шаблону накладваецца на дадзеныя сканавання мэты шляхам жорсткай рэгістрацыі на аснове тэхналогіі ICP (мінімізацыя сумы адлегласцей паміж арыентырамі, якія адпавядаюць шаблону, і дадзенымі сканавання мэты), а затым шляхам няжорсткай дэфармацыі сеткі шаблон адаптуецца да дадзеных сканавання мэты. Гэты працэс падганяння паўтараўся тры разы з выкарыстаннем розных значэнняў двух параметраў падганяння для павышэння дакладнасці падганяння. Адзін з гэтых параметраў абмяжоўвае адлегласць паміж мадэллю сеткі шаблону і дадзенымі сканавання мэты, а другі памяншае адлегласць паміж арыентырамі шаблону і арыентырамі мэты. Дэфармаваная мадэль сеткі шаблону затым была падзелена з выкарыстаннем алгарытму цыклічнага падзелу паверхні 82 для стварэння больш дакладных мадэляў сеткі, якія складаюцца з 17 709 вяршынь (34 928 палігонаў). Нарэшце, падзеленая мадэль сеткі шаблону падганяецца да дадзеных сканавання мэты для стварэння мадэлі гамалогіі. Паколькі размяшчэнне арыентыраў нязначна адрозніваецца ад месцазнаходжання ў дадзеных сканавання мэты, мадэль гамалогіі была дапрацавана для іх апісання з выкарыстаннем сістэмы каардынат арыентацыі галавы, апісанай у папярэднім раздзеле. Сярэдняя адлегласць паміж адпаведнымі гамалагічнымі мадэльнымі арыенцірамі і дадзенымі сканавання мішэні ва ўсіх узорах складала <0,01 мм. Разлічаная з выкарыстаннем функцыі HBM-Rugle, сярэдняя адлегласць паміж кропкамі дадзеных гамалагічнай мадэлі і дадзенымі сканавання мішэні складала 0,322 мм (Дадатковая табліца S2).
Каб растлумачыць змены ў марфалогіі чэрапа, 17 709 вяршынь (53 127 каардынат XYZ) усіх гамалагічных мадэляў былі прааналізаваны метадам аналізу галоўных кампанент (PCA) з выкарыстаннем праграмнага забеспячэння HBS, створанага Цэнтрам лічбавых навук аб чалавеку пры Інстытуце перадавых прамысловых навук і тэхналогій, Японія (дыстрыб'ютар: Medic Engineering, Кіёта, http://www.rugle.co.jp/). Затым мы паспрабавалі прымяніць PCA да ненармалізаванага набору дадзеных і набору дадзеных, нармалізаванага па памеры цэнтроіда. Такім чынам, PCA, заснаваны на нестандартызаваных дадзеных, можа больш выразна характарызаваць форму чэрапа дзевяці геаграфічных адзінак і спрасціць інтэрпрэтацыю кампанентаў, чым PCA з выкарыстаннем стандартызаваных дадзеных.
У гэтым артыкуле прадстаўлена колькасць выяўленых галоўных кампанент з укладам больш за 1% ад агульнай дысперсіі. Каб вызначыць галоўныя кампаненты, найбольш эфектыўныя ў дыферэнцыяцыі груп па асноўных геаграфічных адзінках, да балаў галоўных кампанент (PC) з укладам больш за 2% быў ужыты аналіз аперацыйных характарыстык прыёмніка (ROC)84. Гэты аналіз генеруе крывую верагоднасці для кожнага кампанента PCA, каб палепшыць эфектыўнасць класіфікацыі і правільна параўнаць графікі паміж геаграфічнымі групамі. Ступень дыскрымінацыйнай здольнасці можна ацаніць па плошчы пад крывой (AUC), дзе кампаненты PCA з большымі значэннямі лепш адрозніваюць групы. Затым быў праведзены крывы хі-квадрат для ацэнкі ўзроўню значнасці. ROC-аналіз быў выкананы ў Microsoft Excel з выкарыстаннем праграмнага забеспячэння Bell Curve for Excel (версія 3.21).
Для візуалізацыі геаграфічных адрозненняў у марфалогіі чэрапа былі створаны дыяграмы рассейвання з выкарыстаннем балаў PC, якія найбольш эфектыўна адрознівалі групы ад асноўных геаграфічных адзінак. Для інтэрпрэтацыі галоўных кампанент выкарыстоўвайце каляровую карту для візуалізацыі вяршынь мадэлі, якія маюць высокую карэляцыю з галоўнымі кампанентамі. Акрамя таго, былі разлічаны і прадстаўлены ў дадатковым відэа віртуальныя адлюстраванні канцоў восяў галоўных кампанент, размешчаных пры ±3 стандартных адхіленнях (SD) ад балаў галоўных кампанент.
Для вызначэння сувязі паміж формай чэрапа і памернымі фактарамі, ацэненымі пры аналізе PCA, была выкарыстана алометрыя. Аналіз справядлівы для галоўных кампанент з укладам >1%. Адным з абмежаванняў гэтага PCA з'яўляецца тое, што кампаненты формы не могуць асобна паказваць форму, паколькі ненармалізаваны набор дадзеных не выдаляе ўсе памерныя фактары. Акрамя выкарыстання ненармалізаваных набораў дадзеных, мы таксама прааналізавалі алометрычныя тэндэнцыі з выкарыстаннем набораў фракцый PC на аснове нармалізаваных дадзеных аб памеры цэнтроіда, прымененых да галоўных кампанент з укладам >1%.
Аламетрычныя тэндэнцыі былі правераны з выкарыстаннем ураўнення Y = aXb 85, дзе Y — форма або прапорцыя кампанента формы, X — памер цэнтроіда (Дадатковая табліца S2), a — пастаяннае значэнне, а b — аламетрычны каэфіцыент. Гэты метад у асноўным уводзіць даследаванні аламетрычнага росту ў геаметрычную марфаметрыю 78,86. Лагарыфмічнае пераўтварэнне гэтай формулы мае выгляд: log Y = b × log X + log a. Для вылічэння a і b быў ужыты рэгрэсійны аналіз з выкарыстаннем метаду найменшых квадратаў. Пры лагарыфмічным пераўтварэнні Y (памер цэнтроіда) і X (паказчыкі PC) гэтыя значэнні павінны быць дадатнымі; аднак набор ацэнак для X змяшчае адмоўныя значэнні. У якасці рашэння мы дадалі акругленне да абсалютнага значэння найменшай долі плюс 1 для кожнай долі ў кожным кампаненце і ўжылі лагарыфмічнае пераўтварэнне да ўсіх пераўтвораных дадатных доляў. Значнасць аламетрычных каэфіцыентаў ацэньвалася з дапамогай двухбаковага t-крытэрыя Стьюдэнта. Гэтыя статыстычныя разлікі для праверкі аламетрычнага росту былі выкананы з выкарыстаннем крывых Бэла ў праграмным забеспячэнні Excel (версія 3.21).
Вулпоф, М. Х. Кліматычныя ўздзеянні на ноздры шкілета. Так. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Білз, К.Л. Форма галавы і кліматычны стрэс. Так. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Час публікацыі: 02 красавіка 2024 г.